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Flagelle

Introduction

Flagelle d'une bactérie Gram-

Le flagelle est génériquement un organite assurant la mobilité d'une cellule. Les procaryotes et les eucaryotes ont développé ce type d'organelle sur des principes architecturaux et fonctionnels très différents.

En première approximation (Une approximation est une représentation grossière c'est-à-dire manquant de précision et d'exactitude, de quelque chose, mais encore assez significative pour être utile. Bien qu'une approximation soit le plus souvent...), on peut considérer que ce sont des prolongements cytoplasmiques — bien que la notion de "prolongement" ne soit pas totalement appropriée — capables de mouvements périodiques induisant le déplacement ( En géométrie, un déplacement est une similitude qui conserve les distances et les angles orientés. En psychanalyse, le déplacement est mécanisme de défense déplaçant la valeur, et finalement le sens En architecture...) de la cellule dans un milieu liquide (La phase liquide est un état de la matière. Sous cette forme, la matière est facilement déformable mais difficilement compressible.), ou du milieu liquide autour (Autour est le nom que la nomenclature aviaire en langue française (mise à jour) donne à 31 espèces d'oiseaux qui, soit appartiennent au genre Accipiter,...) de la cellule. Chez les procaryotes, les flagelles sont des structures semi-rigides ancrées dans la membrane plasmique et dont l'embase est constituée par un moteur (Un moteur est un dispositif transformant une énergie non-mécanique (éolienne, chimique, électrique, thermique par exemple) en une énergie mécanique ou travail.[réf. nécessaire]) moléculaire qui assure sa rotation. Chez les eucaryotes, les flagelles et les cils sont mus par un axonème, spécialisation du cytosquelette et le long de laquelle les moteurs moléculaires sont périodiquement distribués.

Le flagelle chez les procaryotes

Chez les procaryotes (bactéries), l'expression de plus de 40 gènes est requise pour spécifier les protéines indispensables à l'assemblage séquentiel des flagelles, de la partie la plus interne (En France, ce nom désigne un médecin, un pharmacien ou un chirurgien-dentiste, à la fois en activité et en formation à...) vers la plus externe. La rotation du corps basal provient résulte d'une force (Le mot force peut désigner un pouvoir mécanique sur les choses, et aussi, métaphoriquement, un pouvoir de la volonté ou encore une vertu morale « cardinale » équivalent au courage (cf. les...) proton-motrice produite par un moteur (Un moteur (du latin mōtor : « celui qui remue ») est un dispositif qui déplace de la matière en apportant de la...) moléculaire homologue à l'ATPase H0H1 de la mitochondrie. Sur le plan cinématique (En physique, la cinématique est la discipline de la mécanique qui étudie le mouvement des corps, en faisant abstraction des causes du mouvement (celles-ci sont généralement modélisées par des forces et des...), la rotation d'un tiers de tour du flagelle nécessite 1 proton (Le proton est une particule subatomique portant une charge électrique élémentaire positive.) . La fréquence (En physique, la fréquence désigne en général la mesure du nombre de fois qu'un phénomène périodique se reproduit par unité de temps. Ainsi lorsqu'on emploie le mot...) de rotation d'un flagelle bactérien est voisine de 40-60 Hz. Les flagelles bactériens sont relativement difficiles à observer en microscopie (La microscopie est l'observation d'un échantillon (placé dans une préparation microscopique plane de faible épaisseur) à travers le microscope. La microscopie permet de...) de fond clair, mais "facilement" observables en contraste de Nomarsky.

Il existe différents types de formation flagellaires ou ciliaires:

  • un seul flagelle polaire = ciliature monotriche A (déplacement fléchant)
  • plusieurs flagelles polaires = ciliature lophotriche B (déplacement fléchant + oscillant)
  • un flagelle à chaque pôle = ciliature amphitriche C (déplacement oscillant)
  • des cils/flagelles entourant la cellule = ciliature péritriche D (déplacement fléchant hélicoïdal)
Représentation schématique des différentes ciliatures
Représentation d'un flagelle

Ultrastructure du flagelle procaryote (Le terme « procaryote » (Prokaryota ou Prokarya), du grec pro (avant) et caryon (noyau), est d'abord une référence à une structure cellulaire particulière, sans noyau ni autres organites, et s'opposant à la structure eucaryote.)

Le flagelle "procaryote" est constitué de trois parties :

  • Le filament flagellaire : C'est la plus longue et la plus évidente, elle s'étend depuis la surface (Une surface désigne généralement la couche superficielle d'un objet. Le terme a plusieurs acceptions, parfois objet...) cellulaire : c'est cette partie qui est mise en évidence lors de colorations et observation (L’observation est l’action de suivi attentif des phénomènes, sans volonté de les modifier, à l’aide de moyens d’enquête et d’étude appropriés....) en microscopie optique (L'optique est la branche de la physique qui traite de la lumière, du rayonnement électromagnétique et de ses relations avec la vision.). C'est un cylindre (Un cylindre est une surface dans l'espace définie par une droite (d), appelée génératrice, passant par un point variable décrivant une courbe plane fermée (c), appelée courbe directrice et gardant une direction fixe. On parle aussi...) creux et rigide constitué de nombreux monomères d'une seule protéine : la flagelline. Il existe cependant des flagelles complexes, composés de plusieurs protéines distinctes. Ces monomères semblent dans tous les cas emprunter le canal central pour être finalement assemblés à l'extrémité distale.
  • Le crochet : Il est d'un diamètre (Dans un cercle ou une sphère, le diamètre est un segment de droite passant par le centre et limité par les points du cercle ou de la sphère. Le diamètre est aussi la longueur de ce...) supérieur au filament et est situé tout (Le tout compris comme ensemble de ce qui existe est souvent interprété comme le monde ou l'univers.) près de la surface cellulaire. Il fait la liaison entre le corps basal et le filament flagellaire. Son rôle est de transmettre le mouvement du corps basal au filament.
  • Le corps basal : il est enfoui dans la cellule et sa structure diffère des bactéries Gram négatives et Gram positives. On peut le définir comme une petite tige (La tige est chez les plantes à fleurs, l'axe, généralement aérien, qui prolonge la racine et porte les bourgeons et les feuilles. La tige se ramifie généralement en branches et rameaux...) centrale insérée dans un système d'anneaux, le tout enfoui au niveau de la membrane plasmique et la paroi.
    • Chez les Gram négatifs, on trouve quatre anneaux qui sont attachés à la tige centrale :
      • Deux anneaux extérieurs dont le rôle est de stabiliser et de fixer l'ensemble (En théorie des ensembles, un ensemble désigne intuitivement une collection d’objets (les éléments de l'ensemble), « une multitude qui peut être comprise comme un tout », comme...) de la structure au corps cellulaire. L'anneau L est lié à la membrane externe et P est lié au peptidoglycane (Le peptidoglycane (ou muréine, ou mucocomplexe, ou mucopeptide) est un polymère de glycosaminopeptide où la N-acétylglucosamine (NAG) et l'acide N-acétylmuramique (NAM) sont liés par des liaisons osidiques . Le peptidoglycane est un...).
      • Deux anneaux internes M et S qui tournent, il s'agit en fait du moteur flagellaire, ce sont eux qui en tournant transmettent le mouvement au filament. M est lié à la membrane plasmique.

Le flagelle est parfois recouvert d'une membrane, dérivée (La dérivée d'une fonction est le moyen de déterminer combien cette fonction varie quand la quantité dont elle dépend, son argument, change. Plus précisément,...) de la membrane externe dans certains cas, ou totalement originale dans d'autres cas.

    • Chez les Gram positifs, on trouve seulement deux anneaux :
      • Un anneau externe lié au peptidoglycane.
      • Un anneau interne, qui joue (La joue est la partie du visage qui recouvre la cavité buccale, fermée par les mâchoires. On appelle aussi joue le muscle qui sert principalement à ouvrir et fermer la...) le rôle de moteur, il est lié à la membrane plasmique.

Les anneaux internes (ou rotor) sont capable de tourner dans les deux sens (SENS (Strategies for Engineered Negligible Senescence) est un projet scientifique qui a pour but l'extension radicale de l'espérance de vie humaine. Par une évolution progressive allant du ralentissement du vieillissement, suivi...), ce qui permet à la bactérie (Les bactéries (Bacteria) sont des organismes vivants unicellulaires procaryotes, caractérisées par une absence de noyau et d'organites. La plupart des bactéries possèdent...) de changer de sens.
Les anneaux externes (ou stator) ne tournent pas, ils ont pour rôle de stabiliser l'ensemble de la structure flagellaire.

La structure du flagelle est très différente (En mathématiques, la différente est définie en théorie algébrique des nombres pour mesurer l'éventuel défaut de...) chez archées, proche des pili de type IV des eubactéries. Par exemple, il n'y a pas de canal central (ce qui implique notamment que les nouveaux monomères de flagelline sont ajoutés à l'extrémité proximale).

Source: Wikipédia publiée sous licence CC-BY-SA 3.0. Vous pouvez soumettre une modification à cette définition sur cette page.

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