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Flagelle

Introduction

Flagelle d'une bactérie Gram-

Le flagelle est génériquement un organite assurant la mobilité d'une cellule. Les procaryotes et les eucaryotes ont développé ce type d'organelle sur des principes architecturaux et fonctionnels très différents.

En première approximation (Une approximation est une représentation grossière c'est-à-dire manquant de précision et d'exactitude, de quelque chose, mais encore assez significative pour être utile. Bien qu'une approximation soit le plus souvent...), on peut considérer que ce sont des prolongements cytoplasmiques — bien que la notion de "prolongement" ne soit pas totalement appropriée — capables de mouvements périodiques induisant le déplacement de la cellule dans un milieu liquide (La phase liquide est un état de la matière. Sous cette forme, la matière est facilement déformable mais difficilement compressible.), ou du milieu liquide autour (Autour est le nom que la nomenclature aviaire en langue française (mise à jour) donne à 31 espèces d'oiseaux qui, soit appartiennent au genre Accipiter, soit constituent les 5 genres Erythrotriorchis,...) de la cellule. Chez les procaryotes, les flagelles sont des structures semi-rigides ancrées dans la membrane plasmique et dont l'embase est constituée par un moteur (Un moteur est un dispositif transformant une énergie non-mécanique (éolienne, chimique, électrique, thermique par exemple) en une...) moléculaire qui assure sa rotation. Chez les eucaryotes, les flagelles et les cils sont mus par un axonème, spécialisation du cytosquelette et le long de laquelle les moteurs moléculaires sont périodiquement distribués.

Le flagelle chez les procaryotes

Chez les procaryotes (bactéries), l'expression de plus de 40 gènes est requise pour spécifier les protéines indispensables à l'assemblage séquentiel des flagelles, de la partie la plus interne (En France, ce nom désigne un médecin, un pharmacien ou un chirurgien-dentiste, à la fois en activité et en formation à l'hôpital ou en...) vers la plus externe. La rotation du corps basal provient résulte d'une force (Le mot force peut désigner un pouvoir mécanique sur les choses, et aussi, métaphoriquement, un pouvoir de la volonté ou encore une vertu morale « cardinale » équivalent au courage...) proton-motrice produite par un moteur (Un moteur (du latin mōtor : « celui qui remue ») est un dispositif qui déplace de la matière en apportant de la puissance. Il effectue ce travail à...) moléculaire homologue à l'ATPase H0H1 de la mitochondrie. Sur le plan cinématique, la rotation d'un tiers de tour du flagelle nécessite 1 proton (Le proton est une particule subatomique portant une charge électrique élémentaire positive.) . La fréquence de rotation d'un flagelle bactérien est voisine de 40-60 Hz. Les flagelles bactériens sont relativement difficiles à observer en microscopie (La microscopie est l'observation d'un échantillon (placé dans une préparation microscopique plane de faible épaisseur) à travers le microscope. La microscopie permet de rendre visible des...) de fond clair, mais "facilement" observables en contraste de Nomarsky.

Il existe différents types de formation flagellaires ou ciliaires:

  • un seul flagelle polaire = ciliature monotriche A (déplacement fléchant)
  • plusieurs flagelles polaires = ciliature lophotriche B (déplacement fléchant + oscillant)
  • un flagelle à chaque pôle = ciliature amphitriche C (déplacement oscillant)
  • des cils/flagelles entourant la cellule = ciliature péritriche D (déplacement fléchant hélicoïdal)
Représentation schématique des différentes ciliatures
Représentation d'un flagelle

Ultrastructure du flagelle procaryote (Le terme « procaryote » (Prokaryota ou Prokarya), du grec pro (avant) et caryon (noyau), est d'abord une référence à une structure cellulaire particulière, sans noyau...)

Le flagelle "procaryote" est constitué de trois parties :

  • Le filament flagellaire : C'est la plus longue et la plus évidente, elle s'étend depuis la surface (Une surface désigne généralement la couche superficielle d'un objet. Le terme a plusieurs acceptions, parfois objet géométrique, parfois...) cellulaire : c'est cette partie qui est mise en évidence lors de colorations et observation (L’observation est l’action de suivi attentif des phénomènes, sans volonté de les modifier, à l’aide de moyens d’enquête et d’étude appropriés....) en microscopie optique (L'optique est la branche de la physique qui traite de la lumière, du rayonnement électromagnétique et de ses relations avec la vision.). C'est un cylindre (Un cylindre est une surface dans l'espace définie par une droite (d), appelée génératrice, passant par un point variable décrivant une courbe plane fermée (c), appelée...) creux et rigide constitué de nombreux monomères d'une seule protéine : la flagelline. Il existe cependant des flagelles complexes, composés de plusieurs protéines distinctes. Ces monomères semblent dans tous les cas emprunter le canal central pour être finalement assemblés à l'extrémité distale.
  • Le crochet : Il est d'un diamètre supérieur au filament et est situé tout (Le tout compris comme ensemble de ce qui existe est souvent interprété comme le monde ou l'univers.) près de la surface cellulaire. Il fait la liaison entre le corps basal et le filament flagellaire. Son rôle est de transmettre le mouvement du corps basal au filament.
  • Le corps basal : il est enfoui dans la cellule et sa structure diffère des bactéries Gram négatives et Gram positives. On peut le définir comme une petite tige (La tige est chez les plantes à fleurs, l'axe, généralement aérien, qui prolonge la racine et porte les bourgeons et les feuilles. La tige se ramifie...) centrale insérée dans un système d'anneaux, le tout enfoui au niveau de la membrane plasmique et la paroi.
    • Chez les Gram négatifs, on trouve quatre anneaux qui sont attachés à la tige centrale :
      • Deux anneaux extérieurs dont le rôle est de stabiliser et de fixer l'ensemble (En théorie des ensembles, un ensemble désigne intuitivement une collection d’objets (les éléments de l'ensemble), « une multitude qui peut être comprise comme un tout », comme...) de la structure au corps cellulaire. L'anneau L est lié à la membrane externe et P est lié au peptidoglycane (Le peptidoglycane (ou muréine, ou mucocomplexe, ou mucopeptide) est un polymère de glycosaminopeptide où la N-acétylglucosamine (NAG) et l'acide...).
      • Deux anneaux internes M et S qui tournent, il s'agit en fait du moteur flagellaire, ce sont eux qui en tournant transmettent le mouvement au filament. M est lié à la membrane plasmique.

Le flagelle est parfois recouvert d'une membrane, dérivée de la membrane externe dans certains cas, ou totalement originale dans d'autres cas.

    • Chez les Gram positifs, on trouve seulement deux anneaux :
      • Un anneau externe lié au peptidoglycane.
      • Un anneau interne, qui joue (La joue est la partie du visage qui recouvre la cavité buccale, fermée par les mâchoires. On appelle aussi joue le muscle qui sert principalement à ouvrir et fermer la bouche et à mastiquer.) le rôle de moteur, il est lié à la membrane plasmique.

Les anneaux internes (ou rotor) sont capable de tourner dans les deux sens (SENS (Strategies for Engineered Negligible Senescence) est un projet scientifique qui a pour but l'extension radicale de l'espérance de vie humaine....), ce qui permet à la bactérie de changer de sens.
Les anneaux externes (ou stator) ne tournent pas, ils ont pour rôle de stabiliser l'ensemble de la structure flagellaire.

La structure du flagelle est très différente chez archées, proche des pili de type IV des eubactéries. Par exemple, il n'y a pas de canal central (ce qui implique notamment que les nouveaux monomères de flagelline sont ajoutés à l'extrémité proximale).

Source: Wikipédia publiée sous licence CC-BY-SA 3.0. Vous pouvez soumettre une modification à cette définition sur cette page.

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