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Immunologie

Introduction

L'immunologie est la branche de la biologie qui s'occupe de l'étude du système immunitaire. Apparu très tôt dans l'échelle de l'évolution, ce système a évolué pour discriminer le soi du non-soi. Les réactions de défense de l'organisme face à un organisme pathogène (Le terme pathogène (du grec παθογ?νεια ! « naissance de la douleur ») signifie : qui entraîne une maladie. Les germes pathogènes ou les bactéries...) - quelle que soit la nature de celui-ci, virus (Un virus est une entité biologique qui nécessite une cellule hôte, dont il utilise les constituants pour se multiplier. Les virus existent sous une forme extracellulaire ou intracellulaire. Sous la forme...), bactérie (Les bactéries (Bacteria) sont des organismes vivants unicellulaires procaryotes, caractérisées par une absence de noyau et d'organites. La plupart des bactéries possèdent une paroi cellulaire glucidique, le peptidoglycane. Les...), champignon ou protozoaires, les maladies auto-immunes, les allergies et le rejet des greffes forment l'aspect médical de cette science (La science (latin scientia, « connaissance ») est, d'après le dictionnaire Le Robert, « Ce que l'on sait pour l'avoir appris, ce que l'on tient pour vrai au sens large. L'ensemble de...). Les mécanismes de synthèse et de maturation des anticorps, d'activation (Activation peut faire référence à :) du système du complément, la mobilisation et la coordination des cellules de défense, forment l'aspect fondamental et mécanistique de cette science.

Le VIH est un virus responsable de la pandémie (Une pandémie (du grec ancien πᾶν / pãn (tous) et δῆμος / dễmos (peuple)) est une épidémie touchant une part...) de SIDA dont le cycle de vie (La vie est le nom donné :) interfère avec le système immunitaire (Le système immunitaire d'un organisme est un ensemble coordonné d'éléments de reconnaissance et de défense qui discrimine le...) humain.

Histoire

"Préhistoire"

Edward Jenner, Fondateur de l’Immunologie (L'immunologie est la branche de la biologie qui s'occupe de l'étude du système immunitaire. Apparu très tôt dans l'échelle de l'évolution, ce système a évolué pour discriminer le soi du...)

Les plus anciens témoignages connus d’observations (L’observation est l’action de suivi attentif des phénomènes, sans volonté de les modifier, à l’aide de moyens d’enquête et d’étude appropriés. Le...) d’ordre immunologique datent de 430 avant Jésus-Christ. À cette date, pendant l’épidémie de fièvre (La fièvre est l'élévation de la température corporelle chez un être à sang chaud par dérèglement du « thermostat » central. Il s'agit...) typhoïde qui sévit à Athènes durant la guerre du Péloponnèse, l’historien Thucydide nota que seules les personnes ayant déjà supporté et survécu à l’infection étaient aptes à s’occuper des malades.

Aux alentours de 6000 avant Jésus-Christ, il existe en Chine des pratiques de transmission volontaire de la variole (La variole ou petite vérole est une maladie infectieuse d'origine virale, très contagieuse et épidémique, due à un poxvirus. Elle a été totalement éradiquée le 26 octobre 1977...) en vue (La vue est le sens qui permet d'observer et d'analyser l'environnement par la réception et l'interprétation des rayonnements lumineux.) de prévention (La prévention est une attitude et/ou l'ensemble de mesures à prendre pour éviter qu'une situation (sociale, environnementale, économique..) ne se dégrade, ou qu'un accident,...). Cette technique, appelée "variolisation", consiste à prélever du pus sur un malade peu atteint par la maladie (La maladie est une altération des fonctions ou de la santé d'un organisme vivant, animal ou végétal.) pour l’inoculer avec une aiguille chez un sujet sain. Ce procédé se répandit à partir du quinzième siècle (Un siècle est maintenant une période de cent années. Le mot vient du latin saeculum, i, qui signifiait race, génération. Il a ensuite indiqué la durée d'une génération humaine et faisait 33 ans 4 mois (d'où peut...), surtout en Chine, en Inde et en Turquie. Par l’entremise de l’épouse de l’ambassadeur britannique à Constantinople, qui fit vacciner son fils de cette manière, la variolisation s’est fait connaître en Angleterre (L’Angleterre (England en anglais) est l'une des quatre nations constitutives du Royaume-Uni. Elle est de loin la plus peuplée, avec 50 763 000 habitants (en 2006), qui...) vers 1722, puis s’est propagée dans les années suivantes dans toute l’Europe (L’Europe est une région terrestre qui peut être considérée comme un continent à part entière, mais aussi comme...).

À la même époque, le médecin (Un médecin est un professionnel de la santé titulaire d'un diplôme de docteur en médecine. Il est chargé de soigner les maladies, pathologies, et blessures de ses patients. Son métier est intimement lié avec...) de campagne (La campagne, aussi appelée milieu rural désigne l'ensemble des espaces cultivés habités, elle s'oppose aux concepts de ville, d'agglomération ou de milieu...) Edward Jenner constatait que les fermières en contact régulier, lors de la traite, avec la variole de la vache (La vache est la femelle d'un mammifère domestique ruminant, généralement porteur de cornes sur le front, appartenant à l'espèce Bos taurus de la famille des bovidés. C'est la...) (vaccine ou Cowpox), qui est inoffensive pour les humains, étaient épargnées par les épidémies de variole, alors fréquentes, ou ne montraient que de faibles symptômes. Après avoir intensivement étudié le phénomène, il préleva le 14 mai 1796 du pus sur une pustule d’une jeune fille contaminée par la vaccine (La vaccine, communément appelée "variole de la vache" est une maladie bovine causée par le virus Cowpox. Ce virus Cowpox doit être distingué du virus dit "de la vaccine...), et l’injecta à un jeune garçon de huit ans. Après que le garçon eut guéri de la maladie bénigne induite par la vaccine, Jenner lui injecta de la variole véritable. Le garçon surmonta également cette infection sans symptômes sérieux. Par rapport à la variolisation, le procédé de Jenner offrait certains avantages majeurs : les personnes vaccinées par la vaccine ne présentaient pas les boutons et les cicatrices (Cicatrices est le premier album de la série de science-fiction Orbital constituée de diptyques, dessiné par Serge Pellé et écrit par Sylvain Runberg, sorti le...) typiques induites par la variolisation ; il n’y avait aucun risque de mortalité contrairement à la variolisation ; et les personnes vaccinées ne représentaient aucun risque de contagion (La contagion est le fait de transmettre une maladie de façon directe ou indirecte.). Le virus de la vaccine est la l’origine des noms de "vaccin" et "vaccination (La vaccination est un procédé consistant à introduire un agent extérieur (le vaccin) dans un organisme vivant afin de créer une réaction immunitaire positive contre une...)", et Edward Jenner est considéré aujourd’hui comme le fondateur (Le Fondateur (titre original : Founding Father) est une nouvelle de science-fiction d'Isaac Asimov, parue en février 1965, et publiée en français dans le...) de l’immunologie.

Les tournants du dix-neuvième siècle

Louis Pasteur

Une autre étape majeure dans le développement de l’immunologie est la conception d’un vaccin contre la rage (La rage est une maladie virale grave touchant les mammifères dont l'Homme. Elle est causée par un virus qui provoque une encéphalite. Zoonose assez commune, elle touche surtout les...) par Louis Pasteur en 1885. Le 6 juillet 1885, il vaccine Joseph Meister, un garçon de neuf ans qui avait été mordu deux jours (Le jour ou la journée est l'intervalle qui sépare le lever du coucher du Soleil ; c'est la période entre deux nuits, pendant laquelle les rayons du Soleil éclairent le ciel. Son début (par rapport à minuit heure locale)...) plus tôt par un chien (Le chien (Canis lupus familiaris) est un mammifère domestique de la famille des canidés, proche du loup et du renard. Autrefois regroupé dans une espèce à part entière, connue sous le nom scientifique de...) enragé. Joseph Meister devint alors le premier être humain à survivre à la rage dans l’histoire de la médecine (La médecine (du latin medicus, « qui guérit ») est la science et la pratique (l'art) étudiant l'organisation du corps humain (anatomie), son fonctionnement normal...). En une année (Une année est une unité de temps exprimant la durée entre deux occurrences d'un évènement lié à la révolution de la Terre autour du Soleil.), le vaccin fut administré à 350 personnes contaminées, et aucune ne mourut de son infection rabique. Deux ans auparavant, Robert Koch avait découvert le responsable de la tuberculose (La tuberculose est une maladie infectieuse transmissible et non immunisante, avec des signes cliniques variables. Elle est provoquée par une mycobactérie du complexe...), le bacille qui porte son nom, et peu de temps (Le temps est un concept développé par l'être humain pour appréhender le changement dans le monde.) après, le test à la tuberculine, qui permet de prouver l’infection par la tuberculose, et qui se fonde sur la réponse immunitaire. Ces travaux servirent de base aux travaux de Calmette et Guérin, qui décrivirent le bacille qui porte leur nom (BCG pour bacille de Calmette et Guérin) et menant à la vaccination contre la tuberculose. Le vaccin permettant de lutter contre les maladies infectieuses se développa à partir de cette époque. Max Theiler reçu le prix Nobel de médecine en 1951 pour la mise au point (Graphie) d’un vaccin contre la fièvre jaune (La fièvre jaune, parfois appelée vomi noir (vomito negro) ou peste américaine, est une maladie virale aiguë. C'est une arbovirose zoonotique des grands singes de la...).

En 1888, Emile Roux et Alexandre Yersin ont découvert la toxine (Une toxine est une substance toxique pour un ou plusieurs organismes vivants. Le Petit Larousse de 2009, toutefois, définit la toxine comme une « substance toxique élaborée par un organisme vivant (bactérie,...) diphtérique. Deux ans plus tard, Emil Adolf von Behring et Shibasaburo Kitasato mettent en évidence une antitoxine dans le sérum des patients qui avaient survécu à la diphtérie (La diphtérie est une maladie infectieuse contagieuse décrite en 1826 par Pierre Bretonneau. Elle est due à Corynebacterium diphtheriae ou bacille de Löffler-Klebs, découvert par Théodor Klebs en 1883 et isolé par...). Emil von Behring fut le premier à utiliser ces anti-sérums pour la prise en charge (La charge utile (payload en anglais ; la charge payante) représente ce qui est effectivement transporté par un moyen de transport donné, et qui donne lieu à un paiement ou un bénéfice non...) des malades diphtériques. Pour ces travaux, il reçut en 1901 le prix Nobel de médecine. Le bactériologue belge Jules Bordet découvre en 1898 que chauffer le sérum au-dessus de 55°C bloque sa capacité de coller à certaines substances chimiques. La capacité du sérum à tuer les bactéries était également perdue. Il posa le postulat suivant : il existe dans le sérum une substance, sensible à la chaleur (Dans le langage courant, les mots chaleur et température ont souvent un sens équivalent : Quelle chaleur !), nécessaire à l’action du sérum sur les bactéries, et il nomma ce composé "Alexin". Ehrlich étudia ce composé dans les années suivantes, et introduisit le concept de complément encore utilisé de nos jours.

Début du vingtième siècle

Au début du vingtième siècle, la recherche (La recherche scientifique désigne en premier lieu l’ensemble des actions entreprises en vue de produire et de développer les connaissances...) en immunologie prend deux directions distinctes. L’immunologie humorale, dont les principales figures étaient Paul Ehrlich et Emil Adolf von Behring, partait du principe que la base de la défense contre les infections devait se trouver dans une substance contenue dans le sérum, comme les antitoxines. Cette théorie (Le mot théorie vient du mot grec theorein, qui signifie « contempler, observer, examiner ». Dans le langage courant, une théorie est une idée ou une connaissance spéculative, souvent basée sur...) prédomina vers les années 1900 et pendant plusieurs dizaines d’années. En parallèle, et à partir des années 1883/1884, se développa le point de vue de l’immunité cellulaire, qui se base sur les travaux de George Nuttall ainsi que Ilja Iljitsch Metschnikov. Metschnikov put prouver l’implication et l’importance de l’action des cellules du corps dans la lutte contre les pathogènes en étudiant l’action des globules blancs sur des bactéries. Ses travaux sur la phagocytose lui valurent le prix Nobel de médecine en 1908, conjointement avec Paul Ehrlich. Comme il sera montré plus tard, ces deux types de phénomènes sont les deux facettes de l’action du système immunitaire et de la réponse immunitaire. Il fallut cependant attendre les années 1940 pour que l’hypothèse de l’immunité cellulaire soit généralement reconnue, et que l’hypothèse selon laquelle les anticorps seraient les acteurs principaux de la réponse immunitaire soit abandonnée.

En 1901, Karl Landsteiner (Karl Landsteiner (14 juin 1868 à Vienne en Autriche - 26 juin 1943), était un biologiste et médecin autrichien. On lui...) mit en évidence l’existence des groupes sanguins et par cette découverte permit de franchir une nouvelle étape importante dans la compréhension du système immunitaire. Il reçut en 1930 le prix Nobel de médecine. En 1906, Clemens Peter Freiherr von Pirquet observa que les patients à qui il administrait du sérum de cheval (Le cheval (Equus ferus caballus ou equus caballus) est un grand mammifère herbivore et ongulé appartenant à l'une des sept espèces de la famille des équidés. Il a...) avaient une forte réaction à la deuxième injection (Le mot injection peut avoir plusieurs significations :). Il nomma cette réaction d’hypersensibilité "allergie (L'allergie est une réaction anormale, inadaptée, exagérée et excessive du système immunitaire de l'organisme, consécutive à un contact avec une...)". Le phénomène d’anaphylaxie fut découvert par Charles Robert Richet, qui reçut pour cela le prix Nobel de médecine en 1913. Emil von Dungern et Ludwik Hirszfeld publient en 1910 leurs recherches sur la transmission des groupes sanguins, et ainsi les premiers résultats sur la génétique (La génétique (du grec genno γεννώ = donner naissance) est la science qui étudie l'hérédité et les gènes.) d’une partie du système immunitaire. Dans ce travail, ils proposent la nomenclature « ABO », qui deviendra un standard international en 1928. En 1917, Karl Landsteiner décrit le concept d’haptènes, qui après s’être conjuguées à une protéine (Une protéine est une macromolécule biologique composée par une ou plusieurs chaîne(s) d'acides aminés liés entre eux par des liaisons peptidiques. En...) sont capables d’induire une réponse immunitaire avec production d’anticorps spécifiques. Lloyd Felton réussit en 1928 la purification des anticorps à partir du sérum. De 1934 à 1938, John Marrack développa la théorie de la reconnaissance spécifique d’un antigène (Un antigène est une macromolécule naturelle ou synthétique, reconnue par des anticorps ou des cellules du système immunitaire et capable d'engendrer une réponse...) par un anticorps.

Emil Adolf von Behring, inventeur de l’antitoxine et de l’immunité humorale

En étudiant le rejet de greffes, Peter Gorer découvrit l’antigène H-2 de la souris (Le terme souris est un nom vernaculaire ambigu qui peut désigner, pour les francophones, avant tout l’espèce commune Mus musculus, connue aussi comme animal de...), et ainsi, sans le savoir, le premier antigène de ce qu’on appellera ensuite le complexe majeur d'histocompatibilité (MHC pour l’anglais major histocompatibility complex). Toujours par l’étude du rejet de greffe, Peter Medawar et Thomas Gibson découvrirent d’importantes fonctions des cellules immunitaires. C’est par ces travaux que l’acceptation générale de l’immunité cellulaire se fit. En 1948, Astrid Fagraeus découvrit que les anticorps sont produits dans le plasma ( En physique, le plasma décrit un état de la matière constitué de particules chargées (d'ions et d'électrons). Le plasma quark-gluon est un plasma qui constituerait les grandes étoiles à...) sanguin par les lymphocytes B. L’année suivante, Frank Macfarlane Burnet et Frank Fenner publiaient leur hypothèse de la tolérance immunologique, qui fut validée quelques années plus tard par Jacques Miller, qui découvrit l’élimination des lymphocytes T auto-réactifs dans le thymus. Burnet et Fenner reçurent le prix Nobel de médecine en 1960 pour leurs travaux sur la tolérance. En 1957, Frank Macfarlane Burnet décrivit le principe fondamental de l’immunité adaptative comme étant la sélection clonale.

L’Anglais Alick Isaacs et le Suisse Jean Lindemann, en étudiant l’infection de cultures cellulaires par des virus, découvrirent en 1957 que les cellules, au cours de l’infection par un virus, étaient en grande partie résistantes à une autre infection par un deuxième virus. Ils isolèrent à partir des cellules infectées une protéine qu’ils nommèrent interféron. À la fin des années 1960 et au début des années 1970, John David et Barry Bloom découvrirent le facteur d’inhibition de la migration des macrophages (MIF) ainsi que de nombreuses autres substances secrétées par les lymphocytes. Dudley Dumonde proposa pour ces substances le nom de "lymphokine". Stanley Cohen, qui reçut en 1986 le prix Nobel de médecine pour sa découverte des facteurs de croissances NGF et EGF, commença, au début des années 1970, à travailler avec Takeshi Yoshida sur les fonctions des lymphokines. Ils mirent en évidence que ces substances, produites de nombreux types différents de cellules, étaient capables d’action à distance, comme des hormones. Suite aux nombreuses découvertes dans ce domaine, Stanley Cohen proposa en 1974 le terme "cytokine" qui s’imposa rapidement. Entretemps, plus de cent cytokines différentes étaient identifiées, et leurs structures et activités étudiées en détail.

L'immunologie moderne

Schéma d'une IgM, un anticorps décavalent

Les années soixante sont en général considérées comme le début de l’époque moderne de l’immunologie. Rodney Porter et Gerald Edelman réussirent à élucider la structure des anticorps entre 1959 et 1961, et furent lauréats du prix Nobel de médecine en 1972. En même temps, Jean Dausset, Baruj Benacerraf et George Snell découvraient le complexe majeur d'histocompatibilité, également appelé système HLA (de l’anglais Human Leukocyt Antigen) chez l’être humain, découverte qui leur permit de recevoir le prix Nobel de médecine en 1980. En 1959, Joseph Murray réalise la première allogreffe en transplantant un rein (Le rein a de multiples fonctions (hormonales, de régulation de la tension, mais il est surtout l'un des principaux organes de détoxication (avec le foie et le poumon). Il assure, par filtration et excrétion d'urine,...). Avec Donnall Thomas, il étudie l’immunosuppression artificielle qui permet la tolérance des patients vis-à-vis leur greffe ; Ils reçurent le prix Nobel de médecine en 1990 pour ces études. Vers 1960 également, la communauté scientifique (Un scientifique est une personne qui se consacre à l'étude d'une science ou des sciences et qui se consacre à l'étude d'un domaine avec la rigueur et les méthodes scientifiques.) découvrait, grâce aux travaux de Jacques Miller, d’autres caractéristiques fondamentales des cellules immunitaires, en particulier la description des fonctions et de la différentiation des lymphocytes B et T. Après cette percée, la théorie selon laquelle l’immunité est divisée en une partie cellulaire et une autre humorale s’imposa, et les deux théories ne furent plus mises en concurrence. Dans les décennies suivantes, les différents sous-types (appelés isotypes) d’anticorps furent identifiés et leurs fonctions respectives étudiées. En 1975, Georges Köhler, Niels Kaj Jerne et César Milstein décrivent la méthode de production des anticorps monoclonaux. Cette découverte eut un impact majeur sur la recherche fondamentale (La recherche fondamentale regroupe les travaux de recherche scientifique n'ayant pas de finalité économique déterminée au moment des travaux. On oppose en général la...), ainsi que pour le diagnostic (Le diagnostic (du grec δι?γνωση, diágnosi, à partir de δια-, dia-, „par, à travers, séparation, distinction“ et γν?ση, gnósi,...) et le traitement de maladies, et ils reçurent en 1984 le prix Nobel de médecine. D’autres découvertes majeures furent faites dans les années suivantes : En 1973, Ralph Steinman et Zanzil Cohn découvrent les cellules dendritiques ; En 1974, Rolf Zinkernagel et Peter Doherty découvrent la restriction de la présentation de l’antigène par les molécules du MHC, découverte qui lui valu le prix Nobel de médecine en 1996; En 1985, Susumu Tonegawa identifie les gènes des immunoglobulines, et reçoit pour cela en 1987 le prix Nobel ; la même année, Leroy Hood fait de même pour les gènes du récepteur des cellules T.

Un autre concept émerge en 1986: celui de l'orientation (Au sens littéral, l'orientation désigne ou matérialise la direction de l'Orient (lever du soleil à l'équinoxe) et des points cardinaux (nord de la boussole) ;) de la réponse immunitaire. Basé sur le rôle des lymphocytes T CD4+, ce concept, développé par Robert Coffman et Tim Mosmann, présente la dichotomie entre une "Th1", réponse orientée contre des cellules d'une part, qui produira des lymphocytes cytotoxiques spécifiques, comme dans le cas du cancer (Le cancer est une maladie caractérisée par une prolifération cellulaire anormalement importante au sein d'un tissu normal de l'organisme, de telle manière que la survie de ce dernier est menacée. Ces cellules...) ou d'une infection intracellulaire; et une réponse "Th2" contre un agent soluble, qui produira des anticorps spécifiques, comme dans le cas d'une bactérie extracellulaire ou d'une toxine. La balance Th1/Th2 est toujours un intense champ (Un champ correspond à une notion d'espace défini:) de recherche.

La notion de tolérance induite par des lymphocytes fut pour la première fois évoquée en 1969 par Nishizuka et Sokakura. Ils présentaient leurs résultats concernant une sous-population de lymphocytes T suppresseurs capables d'empêcher une réaction de lymphocytes naïfs. Très controversés, ces résultats seront oubliés jusqu'à la redécouverte du phénomène par Sakaguchi en 1982 sous le nom de T régulateur, sujet activement étudié actuellement.

Depuis les années 1950, la théorie qui domine en immunologie est celle de la reconnaissance du "soi" et du "non-soi" par le système immunitaire adaptatif. Cependant, ce modèle ne permet pas d'expliquer de manière satisfaisante les phénomènes de tolérance, de rejet de greffe, ni la nécessité de la présentation de l'antigène, et en 1989, Charles Janeway propose un modèle selon lequel ce serait l'immunité innée qui serait la véritable gardienne des clefs du déclenchement d'une réponse immunitaire. La décision de réagir ou non face à un agent étranger reposerait sur la reconnaissance de motifs par des récepteurs putatifs qu'il nomme les PRR (pour l'anglais Pattern Recognition Receptor). Ce modèle est approfondi à partir de 1994 par Polly Matzinger, qui développe la théorie du danger. D'après Matzinger, le déclenchement de la réponse immunitaire se ferait sur la base de motifs moléculaires associés aux organismes pathogènes (PAMP, de l'anglais pathogen-associated molecular pattern) par les PRR. Ce modèle fut validé expérimentalement depuis par l'identification de récepteurs de signaux de dangers et de certains de leurs ligands.

De nos jours, la multiplication (La multiplication est l'une des quatre opérations de l'arithmétique élémentaire avec l'addition, la soustraction et la division .) des cytokines, chimiokines, sous-types et marqueurs cellulaires rend difficile d'avoir une vue d'ensemble (En théorie des ensembles, un ensemble désigne intuitivement une collection d’objets (les éléments de l'ensemble), « une multitude qui peut...) du domaine.

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