Caractère ancestral et caractère dérivé

Le caractère « membres pairs » a deux états :
État ancestral	État dérivé
2 paires de nageoires des poissons (9 et 10)	2 paires de pattes (lézard)

Un caractère ancestral ou plésiomorphie chez une espèce, est un caractère qui n'a pas subi de modification au cours de l'évolution. Ce caractère a donc été conservé depuis le premier ancêtre du groupe le présentant. La pentadactylie des êtres humains est souvent considérée comme un caractère ancestral, tout droit venu de nos ancêtres reptiliens.

Inversement, un caractère dérivé ou apomorphie (racine grecque απο : modification, différenciation, écartement, séparation) est un caractère nouveau qui est le résultat d'une modification d'un caractère ancestral au cours de l'évolution.

Ce sont des notions fondamentales pour construire des phylogénies, par la méthode cladistique.

Par exemple, les poissons ont depuis longtemps quatre nageoires qui sont un caractère ancestral (plésiomorphie). Cet état de caractère s'est transformé en un nouvel état : quatre membres marcheurs des Tétrapodes, qui constituent un caractère dérivé (une apomorphie) par rapport au caractère ancestral.

Dans l'exemple, tous les poissons actuels ont toujours le caractère ancestral « nageoires ». Un caractère ancestral n'est donc pas synonyme de caractère disparu puisque il peut s'être maintenu dans de nombreuses lignées.

Nota : le terme « poissons » utilisé dans cet exemple pour illustrer la notion d'apomorphie, ce terme de « poissons » est pris au sens large, la notion de « poissons » n'étant plus valide en phylogénétique.

Dans l'exemple, l'hypothèse de départ est l'évidence que la patte a dérivé de la nageoire. Pour quelles raisons ne serait-ce pas l'inverse (la nageoire a dérivé de la patte des tétrapodes) ?

Sans fossile

Cette détermination repose en partie sur l'intuition : en général l'état dérivé présente plus de complexité que l'état ancestral. En cas de difficulté, on applique le principe de parcimonie : les innovations évolutives sont rares, donc on admet toujours l'hypothèse qui suppose le moins d'innovations.

Avec fossiles

Les archives fossiles sont finalement le meilleur moyen puisque, les fossiles une fois datés, l'ordre d'apparition des caractères peut être établi, plus ou moins bien.

Un exemple actuel qui fait l'objet de discussion : la bipédie humaine et la locomotion des chimpanzés et des gorilles avec les poings des mains refermés(knuckle walking en anglais) sont deux états d'un même caractère. Les scientifiques débattent actuellement pour savoir lequel est dérivé et lequel est ancestral.

La présence du caractère ancestral « nageoires » peut être aussi qualifié de caractère dérivé, par rapport à un caractère encore plus ancestral : l'absence de membre.

Également, un caractère dérivé peut être qualifié d'ancestral, s'il s'est modifié par la suite. Par exemple chez les tétrapodes le caractère « 4 membres locomoteurs » est un caractère ancestral, par rapport au serpent chez qui ces membres ont régressé jusqu'à disparaître.

État ancestral	État dérivé
	État ancestral	État dérivé
		État ancestral	État dérivé
Pas de nageoires paires (agnathe)	Membres paires (nageoires des poissons)	Pattes (lézard)	Membres régressés (serpent)

La distinction entre caractères dérivés et ancestraux permet de dater relativement l'apparition des divergences au sein de lignées évolutives, et donc d'établir des arbres phylogénétiques.

Ces arbres permettent ainsi d'estimer les degrés de parenté entre des espèces actuelles.

Traditionnellement, quand une espèce avait un plus grand nombre de caractères en commun avec une seconde qu'avec une troisième, on considérait que la première espèce était plus proche de la seconde que de la troisième. Les caractères n'étant pas datés avaient une égale valeur généalogique.

Quand on peut distinguer caractères ancestraux et dérivés, on rapproche aujourd'hui les espèces ayant le plus de caractères dérivés récents, indépendamment de leur apparence extérieure. Les caractères ancestraux anciens n'expriment en effet pas de relations autres qu'anciennes.