Chimiosmose

La chimiosmose est la diffusion des ions au travers d'une membrane sélectivement-perméable. Plus spécifiquement, cela concerne la production d'ATP par le déplacement des ions hydrogène au travers d'une membrane interne durant la respiration cellulaire.

Les ions hydrogène diffusent à partir de la zone ayant la concentration la plus élevée vers la zone ayant la concentration la plus basse. Peter Mitchell avança l'idée qu'un gradient électrochimique de protons à travers une membrane puisse être exploité pour produire de l'ATP. Il rapprocha ce processus de l'osmose, la diffusion de l'eau à travers une membrane, raison pour laquelle ce phénomène est nommé chimiosmose.

L'ATP synthase est une enzyme synthétisant l'ATP par chimiosmose. Elle permet le passage de protons à travers la membrane en utilisant l'énergie cinétique pour phosphoryler l'ADP en ATP. La production d'ATP par chimiosmose a lieu au niveau des chloroplastes et des mitochondries ainsi que chez quelques bactéries.

Peter D. Mitchell proposa l'hypothèse chimiosmotique en 1961. Cette théorie stipule essentiellement que la plupart de l'ATP synthétisée par respiration cellulaire provient du gradient électrochimique à travers les membranes internes des mitochondries par l'utilisation de l'énergie du NADH et de la FADH₂ formés à partir de la réduction de molécules riches en énergie comme le glucose.

Des molécules comme le glucose sont métabolisées afin de produire de l'acétyl-CoA comme intermédiaire riche en énergie. L'oxydation de l'acétyl-CoA au sein de la matrice mitochondriale est couplée à la réduction de coenzymes comme la NAD et le FAD. Les coenzymes transfèrent les électrons à la chaîne de transport d'électrons (CTE) au niveau de la membrane mitochondriale interne qui à son tour les transfert à d'autres protéines de la CTE. Les apports d'énergie de ce transfert d'électrons sont utilisés pour pomper les protons de la matrice vers l'espace inter-membranaire, l'énergie étant ainsi stockée sous forme d'un gradient électrochimique transmembranaire. Les protons repassent ensuite la membrane interne au travers de l'ATP synthase. Le flux de protons retournant à la matrice mitochondriale via l'ATP synthase apporte assez d'énergie pour associer un phosphate inorganique à de l'ADP pour former de l'ATP. Les électrons et les protons de la dernière pompe de la CTE sont pris en charge par l'oxygène pour former de l'eau.

Ce fut une théorie radicale pour l'époque et elle ne fut pas admise : l'opinion commune était que l'énergie des transferts d'électrons était stockée sous forme d'intermédiaires stables à haut potentiel, un concept chimiquement plus conservateur.

Le problème avec cet ancien paradigme est qu'il n'y a jamais eu d'intermédiaires de haute énergie identifiés et que les preuves d'un pompage de protons par les complexes de la chaîne de transport d'électrons s'accumulèrent au point que cette théorie ne pouvait plus être ignorée. Finalement, aux vus de ces preuves, l'hypothèse chimiosmotique fut acceptée et, en 1978, Peter Mitchell reçu le Prix Nobel de chimie.

Le couplage chimiosmotique est important pour la production d'ATP au sein des chloroplastes et de quelques bactéries

Dans toute cellule, la chimiosmose implique la force proton motrice (FPM) à chaque étape. Ceci peut-être décrit comme le stockage d'énergie par combinaison d'un gradient de protons et d'une différence de potentiel de part et d'autre d'une membrane. L'énergie chimique potentielle se réfère à la différence de concentration de protons et à l'énergie potentielle électrique résultant d'une séparation de charge (lorsque le proton se déplace sans un contre-ion).

Dans la plupart des cas, la force proton motrice est générée par la chaîne de transport d'électrons qui agit à la fois comme une pompe à électrons et une pompe à protons, pompant les électrons en sens inverse de celui des protons, créant ainsi une séparation de charge. Dans les mitochondries, l'énergie libre provenant de la chaîne de transport d'électrons est utilisée pour transférer un proton de la matrice mitochondriale vers l'espace intermembranaire. Ce déplacement de protons crée une forte concentration de particules chargées positivement, entraînant au niveau de la membrane interne un côté légèrement positif et un autre légèrement négatif (la différence de potentielle étant à peu près de -200 mV du côté négatif). Cette différence de charge conduit à un gradient électrochimique. Ce gradient est composé à la fois d'un gradient de pH et d'un gradient électrique. Le gradient de pH est le résultat de la concentration différentielle d'ions H. Ce gradient électrochimique de protons est souvent appelé force proton motrice (FPM). Au sein des mitochondries, la FPM est presque entièrement constituée de la composante électrique mais, dans les chloroplastes, cette FPM se compose principalement du gradient de pH. Dans tous les cas, la FPM doit être de 50 KJ.mol pour que l'ATP synthase puisse produire de l'ATP.

La phosphorylation chimiosmotique est la troisième voie métabolique produisant de l'ATP à partir de phosphate inorganique et d'une molécule ADP. Ce processus fait partie de la phosphorylation oxydative.

La dégradation complète du glucose en présence de dioxygène est appelée la respiration cellulaire. Les dernières étapes de ce processus se déroulent dans les mitochondries. La réduction des molécules de NADH et de FADH₂ se fait via le cycle de Krebs et la glycolyse. Ces molécules transfèrent les électrons à la chaîne de transport d'électrons qui utilise l'énergie créée par le gradient de protons de part et d'autres de la membrane interne. L'ATP synthase utilise ensuite l'énergie libérée par ce gradient afin de produire de l'ATP. Ce processus est appelée phosphorylation oxydative puisque le dioxygène est l'accepteur final d'électrons et que l'énergie libérée par la réduction du dioxygène en eau est utilisé pour phosphoryler l'ADP et produire de l'ATP.

Les réactions photochimiques durant la photosynthèse génèrent de l'énergie par chimiosmose. La chlorophylle perd un électron lorsqu'elle est excitée par la lumière. Cet électron parcourt la chaîne de transport de l'électron photosynthétique et finit par être récupéré par une molécule de NADPH. Le gradient électrochimique créé au travers des membranes des thylakoïdes permet la production d'ATP via l'ATP synthase. Ce processus est appelé photophosphorylation.

Bactéries et archaea utilisent aussi la chimiosmose pour générer de l'ATP. Les cyanobactéries, les bactéries sulfureuses vertes, et les bactéries pourpres sulfureuses créent de l'énergie par un processus appelé photophosphorylation. Ces bactéries utilisent l'énergie de la lumière pour créer un gradient de protons avec une chaîne de transport d'électrons photosynthétique. Des bactéries non-photosynthétiques comme E. coli possèdent aussi une ATP synthase.

En fait, mitochondries et chloroplastes sont sans doute des bactéries ingérées par les premières cellules eucaryotes afin de produire de l'énergie par chimiosmose. Ceci fait référence à la théorie endosymbiotique.