| Les mécanismes de l'évolution biologique |
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La queue et la parade nuptiale du paon sont des produits de la sélection sexuelle
La sélection sexuelle constitue l'un des deux mécanismes de la théorie de l'évolution, celui qui est lié à la « lutte pour la reproduction », distincte et complémentaire de la « lutte pour la survie » (ou sélection naturelle).
Le concept de sélection sexuelle désigne le processus selon lequel la compétition entre les individus en vue de l'accouplement est un facteur de l'évolution de certains traits héréditaires. Il s'agit d'une compétition intraspécifique (entre individus d'une même espèce) et sexe-dépendante (elle s'exerce différemment sur les individus mâles et femelles d'une même population). La sélection sexuelle permet, par exemple, d'expliquer :
En publiant L'Origine des espèces (1859), Charles Darwin révolutionne la théorie de l'évolution en proposant le mécanisme de sélection naturelle basé sur la reproduction différentielle des individus en fonction de leur capacité à survivre. Plus tard, il ajoute un autre versant à sa théorie de l'évolution, versant qu'il baptisera lui-même sélection sexuelle, arguant que la compétition entre individus pour la reproduction sexuée peut aussi être un facteur majeur d'évolution de certains traits inexplicables dans le seul cadre de la sélection écologique, l'exemple le plus connu cité par Darwin étant celui de la queue du paon.
Dans l'Angleterre victorienne, Darwin eut beaucoup de difficultés à défendre cet aspect de sa théorie contre ses contemporains, comme face à son collègue Alfred Wallace qui était pourtant simultanément arrivé à une formulation analogue de la théorie de la sélection écologique. La majorité des savants de l'époque refusait en effet de voir dans la sélection sexuelle autre chose qu'une forme de sélection de survie liée à la compétition entre les mâles d'une espèce, refusant l'idée que le choix des femelles puisse exercer une quelconque pression évolutive. La théorie de la sélection se voit d'autant moins acceptée que Darwin la développe dans un ouvrage intitulé La Filiation de l'homme et la sélection liée au sexe où il défend aussi l'idée que certains attributs humain sont des purs produits de la sélection naturelle. Il cite ainsi des traits dimorphiques comme la barbe présente chez les seuls individus mâles ou la relativement faible pilosité humaine comparée aux autres mammifères comme exemples de produits de la sélection sexuelle chez l'être humain.
Ce n'est qu'au cours du XX siècle, notamment grâce aux travaux de Ronald Fisher dans les années 1930 mais surtout à partir des années 1970, avec les travaux de Robert Trivers ou Robert Williams que cet aspect de la théorie darwinienne sera pleinement accepté comme un mécanisme à part entière. Ronald Fisher contribue par exemple à renouveler la notion en appliquant des méthodes statistiques à la génétique des populations. Il montre par exemple qu'un léger biais dans la préférence des femelles qui les ferait préférer des mâles dotés de longues plumes à des mâles dotés de plumes plus courte peut conduire à une situation évolutive où de génération en génération, le plumage des mâles augmente car à chaque génération les mâles les plus fertiles sont ceux qui ont les plumes les plus longues dans la population. Dans le même temps, le biais de préférence des femelles s'accentue : celle qui choisissent les mâles les plus reproductifs sont aussi celle dont les descendants seront le plus nombreux. Ainsi dans la démonstration de Fisher, un léger biais dans la préférence d'un sexe pour les attributs de l'autre peut conduire à une situation extrême jusqu'au point où l'avantage reproductif est compensé par le désavantage en termes de survie (risque d'être repéré par un prédateur, par exemple).
Au cours des années 1960, William Hamilton poursuivra les travaux de Fisher. Il contribuera par exemple à la théorie de la reine rouge expliquant l'avantage de la reproduction sexuée en ce qu'elle permet de résister de façon plus efficace aux parasites.
L'idée d'évolution désavantageuse sera poussé plus avant par Amotz Zahavi qui explique, en 1975, par sa théorie du handicap que le fait qu'un attribut soit un handicap entraîne précisément qu'il soit préféré par les membres de l'autre sexe. En effet, ce handicap est aussi un signal faisant la preuve directe de la qualité de l'individu puisque ce dernier est capable de survivre malgré ce handicap. Ainsi, pour les espèces du genre Paon, plus les plumes de la queue sont longues, plus le mâle a du succès quand bien même elles handicapent fortement les déplacements de l'animal.
Enfin, en appuyant sur le rôle du conflit sexuel défini par William Rice, Locke Rowe et Göran Arnvist, Thierry Lodé réintroduit la divergence d'intérêt entre mâle et femelle comme une force fondamentale de la théorie évolutive. Mâles et femelles pratiquent une guerre des sexes depuis la mante religieuse au combat des otaries. Le conflit sexuel entraîne un processus de co-évolution antagoniste dans lequel un des sexes évolue en développant des traits manipulateurs tandis que l'autre sexe (souvent les femelles) contre cette évolution en manifestant des caractéristiques de résistances. Ce phénomène détermine ce que Thierry Lodé appelle, « le tir à la corde évolutif ». C'est l'existence de la diversité des stratégies sexuelles et le conflit sexuel qui favorisent la spéciation.
La sélection sexuelle est particulièrement importante parmi de nombreux groupes de vertébrés (oiseaux, mammifères) chez qui la production de gamètes par la femelle est relativement restreinte. L'accès au partenaire sexuel est donc un facteur important de la différence de fécondité entre les individus.La compétition sexuelle peut donc prendre deux modalités non exclusives:
La sélection sexuelle conduit en général à accroître le dimorphisme sexuel. De nombreux traits, par exemple la taille, la couleur, une musculature puissante, peuvent être non seulement un avantage pour la collecte de nourriture tout en constituant aussi des attracteurs sexuels importants. La sélection sexuelle est aussi responsable du développement d'adaptations spécifiques. Ces traits, qui donnent un avantage à un individu par rapport à ses rivaux lors de la recherche d'un partenaire sexuel, sont appelés caractères sexuels secondaires. Ils peuvent être de plusieurs types : Chez les oiseaux la sélection sexuelle expliquerait les magnifiques plumages que l'on observe souvent, mais elle pourrait être aussi à l'origine des plumes dont la forme est destinée à mettre en évidence les couleurs. Aussi peut-on croire que les plumes sont apparues indépendamment du vol suite à la faculté des futurs oiseaux de fixer des pigments colorés issus de l'alimentation (ce que ne peuvent faire les mammifères). Par la suite les ailes seraient apparues en raison de la régression des doigts liés à la station bipède, régression compensée par l'allongement des plumes de la main.
Les différences sexuelles directement liés à la reproduction et ne servant pas directement à la recherche d'un partenaire sont appelés caractères sexuels primaires.
Dans la majorité des cas, l’apparition des ornements et des caractères sexuels secondaires développés chez le mâle résulte de la sélection sexuelle exercée par les femelles. Cependant des études récentes ont montré que chez certaines espèces, les mâles peuvent également effectuer une sélection chez les femelles (sélection intersexuelle). Les femelles se retrouvent alors en compétition pour avoir accès aux mâles, les attirer et se reproduire (sélection intra-sexuelle). Les espèces où se produit ce phénomène sont qualifiées d’espèces à rôle sexuel inversé.
La sélection est réalisée par le mâle dans les cas où le coût de la recherche de partenaires est faible et lorsque l’investissement parental et le coût de l’accouplement des mâles sont également importants. De même cette sélection est observée lorsque le sex-ratio est biaisé en faveur des femelles et que le potentiel reproducteur de celles-ci varie.
Le choix des mâles est orienté par les caractères sexuels secondaires développés par la femelle tels qu’un plumage/pelage très coloré, des ornements élaborés ou encore des armements. Ces signaux que la femelle exhibe sont des indicateurs de la qualité génétique et phénotypique ainsi que de son succès de reproduction. On observe certains de ces signaux chez différentes espèces.
Chez les fous à pieds bleus (Sula nebouxii), espèce socialement monogame, l’intensité de la coloration des pieds donne une indication sur la qualité de la femelle. Selon l’intensité, la fréquence des parades entre partenaires est affectée. Une coloration moins foncée est préférée parce qu’elle montre que l’oiseau est en bonne condition. En effet, les femelles avec les pieds moins foncés pondent un plus grand nombre d’œufs.
Dans le cas des gobies de lagune (Knipowitschia panizzae), la taille de la tâche jaune chez ce poisson est un indicateur de fécondité et révèle probablement d’autres indices qui n’ont pas encore été mis en évidence comme par exemple, la qualité des œufs. Les mâles ont une préférence pour des femelles possédant une tâche plus large au niveau du ventre.
Chez la volaille (Gallus gallus), il a été montré que la taille des crêtes reflète la fécondité et la bonne santé des femelles et influence le choix des mâles. Ils choisissent préférentiellement les femelles possédant les crêtes les plus larges, qui reçoivent une quantité de sperme plus importante.
La coloration grise de la queue chez les faucons crécerelles (Falco tinnunculus) semble être un indicateur de la qualité des femelles. Les plus grises paraissent avoir de meilleures capacités à obtenir un partenaire. La coloration favoriserait donc la sélection des femelles chez cette espèce. Cette coloration, induite par la mélanine, est plus présente chez les femelles adultes et il y a une corrélation entre ce trait et la taille des couvées. La coloration du plumage pourrait être un signal que l’on retrouve également chez d’autres espèces d’oiseaux, par exemple le gobemouche-pie (Ficedula hypoleuca) et le rollier (Coracias garrulus) .
Un autre cas de sélection sexuelle par les mâles a été démontré chez l’araignée sauteuse (Phihippus clarus), une espèce à rôle sexuel partiellement inversé. Les mâles P. Clarus visitent et gardent plusieurs femelles pendant une période de plusieurs semaines précédant la maturation des femelles; ce système de garde pré-copulatoire favorise la sélection sexuelle par les mâles. En effet, les mâles s’accouplent préférentiellement avec des femelles de grande taille, utilisant la taille des tibias ainsi que des signaux associés à la soie tissée par les femelles comme critères de sélection.
Chez les siphonostomes (Syngnathus typhle) les femelles présentent des rayures temporaires sur les flancs. On a montré que cet ornement attire les mâles et en même temps fait fuir les autres femelles. En effet les mâles sont plus attirés par les femelles qui exhibent ce trait car il est le signe d’une femelle plus compétitive.
Cependant, il est facile d'interpréter la présence des ornements comme le résultat de la sélection sexuelle, mais ce n'est peut-être pas toujours le cas. Darwin (1871) pensait qu'à l'exception des espèces a rôle sexuel inversé, il était peu probable qu'un mâle sélectionne une femelle. Il croyait qu'un ornement retrouvé chez la femelle était, chez la plupart des espèces, le résultat d'une sélection de ce trait chez le mâle. En effet, dans ce cas, la femelle choisit de s’accoupler avec un mâle possédant un trait particulier, qui sera alors transmis aussi bien à la descendance mâle qu’à la descendance femelle. Cette idée paraît aujourd’hui trop simpliste, mais l'hypothèse demeure; on l'appelle l'hypothèse de la corrélation génétique. De plus, il n’est pas toujours facile de distinguer l’importance relative de la sélection sexuelle par rapport à la sélection naturelle. Par exemple, la longueur de la queue de l’hirondelle rustique (Hirundo rustica) n’étant pas aérodynamique, elle était supposée résulter de la sélection sexuelle, car elle représentait un inconvénient et induisait donc un coût pour l’individu en question. Mais une étude récente a montré que cette queue était aérodynamique et naturellement sélectionnée dans une population étudiée. Cela remet donc en cause l'explication de la présence de ce trait par la sélection sexuelle.
Les adaptations issues de la sélection sexuelle sont indépendantes voire antagonistes aux adaptations déterminées par la sélection écologique qui est le résultat des compétitions intraspécifique et interspécifique pour la nourriture au sein de la niche écologique et de l'adaptation à la survie (résistance à la prédation, au parasitisme, etc.). Par exemple l'impressionnante mais encombrante queue du paon lui est essentiellement utile pour la parade amoureuse. Selon la théorie du handicap, c'est même parce qu'un trait est un facteur de risque pour la survie qu'il va faire l'objet d'une sélection sexuelle : les individus ayant intérêt à se reproduire avec ceux qui sont capable de survivre malgré ce handicap (qui atteste donc de leurs capacités).
La combinaison de ces deux types de sélections (sexuelle et écologique) sur les mêmes traits est généralement appelée sélection naturelle. Dans le grand public, la sélection naturelle se limite à sa dimension strictement écologique et la sélection sexuelle est parfois simplement ignorée, mais ceci semble être un reliquat de la pruderie victorienne.
Même si elle est moins visible, la sélection sexuelle peut se prolonger après l'acte copulatoire. En effet, avant l'accouplement proprement dit, lors de la phase pré-copulatoire, les individus sont en compétition pour accéder au partenaire. Mais cette compétition ne cesse pas après que l'acte sexuel a eu lieu. Ainsi, la femelle qui est en général, chez les vertébrés, le sexe qui produit le moins de gamètes et pour qui l'investissement parental est le plus élevé peut chercher à se reproduire avec d'autres mâles de l'espèce. C'est ce qu'on appelle la polyandrie. Auquel cas, les spermatozoïdes de ses différents partenaires sexuels se mêleront dans son système reproducteur et entreront en compétition (intra-sexe) pour féconder le ou les ovule(s). D'un point de vue évolutif, la femelle a donc intérêt à mettre en concurrence les gamètes de plusieurs partenaires afin de se reproduire avec le meilleur fertilisateur. Dès lors, il peut s'établir une compétition inter-sexe par laquelle l'un des deux partenaires (en général, le mâle) contraint la femelle à ne pas avoir de relations sexuelles avec d'autres individus.
Le choix qu'exerce la femelle par l'intermédiaire d'une sélection sur les gamètes mâles a été baptisé "choix femelle cryptique".
Dès qu'il propose sa théorie de la sélection sexuelle en 1871, Charles Darwin envisage que celle-ci s'applique autant à l'espèce humaine qu'aux autres espèces animales. Par exemple, la pilosité particulière de notre espèce, quasi absente sur l'ensemble du corps mais très présente sur la tête (barbe et cheveux), constituait pour Darwin un produit de la sélection sexuelle en l'absence d'avantage sélectif pour la survie. De même expliquait-il l'origine des races humaines qui ne semblait pas être le résultat de la sélection naturelle. La bipédie, l'accroissement du cerveau, ont été aussi supposés provenir de la sélection sexuelle. . Plus récemment, il a été suggéré que le pénis de l'homme et notamment le prépuce est le produit d'une compétition post-copulatoire entre les individus mâles : la forme de cet organe sexuel est telle qu'il agit comme un aspirateur qui élimine le sperme d'éventuels autres mâles qui l'auraient précédé.
Toutefois, dans l'espèce humaine, les mécanismes de la sélection sexuelle restent difficiles à mettre en évidence du fait des traditions culturelles qui régissent les comportements sexuels (séduction, rapport sexuel...) et des capacités intellectuelles individuelles qui se superposent aux conduites plus instinctives. Les recherches menées sur le sujet ont donc étudié les phénomènes associés aux possibles formes de sélection sexuelle dans l'espèce humaine sous deux angles principaux :
Les travaux menés par le psychologue évolutionniste David Buss auprès de plusieurs dizaines de cultures différentes montrent que, dans l'espèce humaine, certains traits sont universellement valorisés chez un partenaire sexuel: la gentillesse, l'intelligence, la bonne santé... Par ailleurs, certaines caractéristiques physiques sont jugées plus attirantes que d'autres, comme la symétrie du visage ou du corps. Mais outre ces facteurs communs aux deux sexes, la théorie de la sélection prédit des différences entre les hommes et les femmes quant à leurs préférences, en raison de la différence dans l'investissement parental entre les deux sexes.
En effet, dans la majorité des cultures, les hommes sont influencés par certains critères morphologiques liés à la fertilité des femmes, comme un jeune âge ou un faible rapport taille-hanche. À l'inverse, aux yeux des femmes, un partenaire est jugé en moyenne plus attractif s'il est plus âgé qu'elles-mêmes; comparativement aux hommes, les caractéristiques physiques sont moins importantes que celles liées au statut social.
Des travaux menés en laboratoire semblent aussi montrer que les humains sont aussi sensibles à de multiples autres facteurs de façon plus ou moins explicite. Une série d'expériences ont ainsi mis en évidence que les êtres humains étaient sensibles aux odeurs. Les femmes rapportent être de meilleure humeur après avoir senti des stéroïdes produits par les glandes sudoripares des aisselles, telles qu'on peut les recueillir chez des hommes adultes. Sans les voir, les femmes préfèrent les odeurs des hommes dont la morphologie est symétrique. Le rôle du baiser sur la bouche est aussi évoqué par Thierry Lodé comme favorisant une exploration du système immunitaire. Enfin, les odeurs semblent aussi utilisées (de façon implicite) pour favoriser la diversité génétique : un individu juge plus agréable une odeur provenant d'une personne de sexe opposé dont le système HLA présente une plus grande dissimilarité avec le sien .
Si le dimorphisme anatomique entre les deux sexes suggère que la sélection sexuelle a un rôle significatif dans l'évolution des traits anatomiques et physiologiques de l'être humain, les conséquences de celle-ci sur les comportements sexuels restent controversées. Les éléments les plus probants viennent des comparaisons trans-culturelles qui montrent que les conséquences comportementales d'une forme de sélection sexuelle dans l'espèce humaine semblent bien universelles -- ce qui n'exclut pas de nombreuses variations tant entre qu'à l'intérieur même de chaque tradition culturelle. Par contre, les mécanismes neurocognitifs sous-jacents restent eux encore peu explorés.