Microtubule - Définition

Introduction

Les microtubules (MT) sont des fibres constitutives du cytosquelette, au même titre que les microfilaments d'actine et que les filaments intermédiaires.

Ils ont un diamètre d'environ 25 nm et une longueur variable du fait de leur dynamique (liée à leur fonction au sein de la cellule et à leur labilité). Deux microtubules sont utilisés pendant la mitose. Le temps de demi-vie des microtubules est d'environ dix minutes.

Composition

Un microtubule est un tube dont la paroi est constituée de plusieurs protofilaments de tubuline. En général on en compte 13 par microtubule.

Chaque protofilament est lui-même constitué de dimères de tubuline :

• tubuline α
• tubuline β

reliées par des liaisons non covalentes.

Cet assemblage polymérique est extrêmement labile : les extrémités des microtubules polymérisent et dépolymérisent en permanence. Les deux extrémités des microtubules ont des propriétés différentes (polarité du microtubule).

Il existe une extrémité "plus" où les dimères (alpha et béta forment un dimère) s'ajoutent et une extrémité "moins" qui au contraire perd progressivement ses dimères à moins d'être stabilisée (sauf pour les cellules épithéliales polarisées où les microtubules ne partent pas toujours du centrosome).

La polymérisation met en jeu l'hydrolyse de la GTP (guanosine triphosphate).

Les microtubules sont absents chez les procaryotes. Alors que pour les eucaryotes, ils sont constants chez les métazoaires, les protozoaires et les protophytes. Chez les métaphytes (qui sont également des eucaryotes), les microtubules sont très peu nombreux dans les cellules somatiques (absence de centriole) mais très présents dans les cellules sexuelles…

Les protéines associées

Il existe des protéines associées aux microtubules ou map, les unes ont un rôle dans la stabilisation des microtubules, les autres sont spécialisées dans le mouvement des vésicules et des organites le long des microtubules ; ce sont des ATPases :

• Les kinésines transportent vers l'extrémité positive (+), on parle de transport antérograde.
• Les dynéines transportent vers l'extrémité négative (-), il s'agit d'un transport rétrograde.

Les protéines permettant le mouvement permettent de maintenir la place des organites de la cellule. Par exemple l'appareil de Golgi qui se situe près du noyau (donc près du centrosome) sera attaché aux dynéines afin que celles-ci le maintiennent à cette place.

Polymérisation

Il y a trois phases dans la mise en place du microtubule :

• Phase de nucléation : plus rapide que pour l'actine, elle consiste en un assemblage des protéines hétérodimères alpha et béta après avoir hydrolysé la GTP (guanosine triphosphate) de la partie bêta (la GTP d'alpha est bloqué par bêta). Ceci forme un oligomère puis un protofilament.
• Phase d'élongation : 13 protofilaments forment un microtubule. Les dimères s'ajoutent à la partie négative (dernier alpha) et à la partie postive (dernier béta). La polymérisation est plus forte pour la partie positive.
• Phase d'équilibre : la partie négative est stabilisée car elle part du centrosome (sauf pour les cellules épithéliales polarisées où les microtubules ne partent pas toujours de ce centre cellulaire) et les dimère s'ajoutent ou se retirent seulement à la partie positive du microtubule. On a donc une succession de polymérisation et dépolymérisation, phénomène rapide, qui maintient en équilibre le microtubule.