Coquille (mollusque)

Une coquille est le squelette externe d'un mollusque. La majorité des mollusques à coquille se trouvent dans la classe des gastéropodes comme les escargots, et dans celles des bivalves comme les huîtres. Trois autres classes de mollusques sécrètent systématiquement une coquille : les scaphopodes (dentales), les polyplacophores (chitons) et les monoplacophores. C'est aussi le cas pour la quasi-totalité des céphalopodes, même si elle est parfois réduite et recouverte par le manteau (« os » des seiches ou « plume » des calmars).

Elle ne manque totalement chez l'adulte que dans un assez petit nombre de cas : certaines limaces, la plupart des opisthobranches, certaines pieuvres, ainsi que deux groupes de mollusques atypiques, les solénogastres et les caudofovéates autrefois regroupés pour cette raison dans la classe des aplacophores.

Une subdivision de la malacologie, l'étude des mollusques, la conchyliologie, est consacrée à l'étude des mollusques à coquille.

Le terme de coquille est issue du latin classique conchylium via le neutre pluriel du latin vulgaire *conchilia. Ce terme est issu du grec ancien κογχύλιον et désignait des enveloppes calcaires dures, que ce soit des coquilles d'œufs ou de mollusques. En Français, ce terme s'utilisait même à la fin du XIX siècle pour la carapace des écrevisses. Aujourd'hui, si ce terme possède des sens plus restreint, les homonymes sont toujours nombreux. Le nom vernaculaire de certaines espèces utilisent directement ce terme comme Coquille Saint-Jacques ou coquille papillon, certaines utilisent des termes directement dérivés comme les coques.

Isolée de l'animal qui l'a sécrétée, la coquille est communément nommée coquillage.

Les mollusques munis de coquille sortent de leur œufs avec leur coquille. Elle croit en même temps que l'animal par ajout de matière à la coquille existante. Leurs formes sont très diverses. On distingue traditionnellement trois types de coquilles composées d'une, deux ou plusieurs parties, respectivement les univalves et bivalves et multivalves. Le carbonate de calcium, qui constitue la partie minéralisée de la coquille est secrété par le manteau. Chez certaines espèces univalves, le manteau recouvre complètement la coquille. C'est le cas chez certains céphalopodes.

La structure

La coquille des mollusques est constituées de 89 à 99 % de carbonate de calcium. On retrouve également principalement du phosphate de calcium, du sulfate de calcium, du carbonate de magnésium. La coquille est formée de trois couches différentes. Les deux premières couches assurent la croissance en longueur et en surface de la coquille, la troisième couche interne se dépose à partir de toute la surface du manteau et assure donc la croissance en épaisseur.

• La couche externe, ou périostracum est constituée principalement de polysaccharides et de protéines comme la conchyoline. Elle est sécrétée par le bord du manteau. Le periostracum est responsable des ornementation que l'on peut observer sur certaines coquilles.

• L'ostracum est constitué de prismes hexagonaux d'aragonite empilés en colonne perpendiculairement à la surface de la coquille et enchâssée dans des alvéoles formées par la conchyoline. On parle de disposition anticline. L'ostracum est également sécrétée par le bord du manteau.

• La couche la plus interne, couche lamelleuse, ou couche de la nacre peut être elle-même décomposée en deux couches. Petit à petit, les fibres formées par les colonnes d'argonite et de conchyoline, passe en disposition péricline, cette fois parallèle à la surface interne de la coquille, d'où l'aspect de lamelle. La couche la plus interne est nommée hypostracum. Elle se dépose à partir de toute la surface du manteau et assure donc la croissance en épaisseur uniforme. C'est la structure des cristaux d'aragonite et de la conchyoline qui est responsable de l'aspect irisé.

La croissance

La coquilles de certaines espèces ne croit pas uniformément tout au long de l'année. Des périodes de croissances s'alterne avec des périodes de stagnation. Ces périodes de stagnations sont principalement liées au climat. En effet la disponibilité en nourriture et particulièrement en calcium ou la température influe directement sur la rapidité de synthèse des coquilles. Ainsi en comptant les stries de croissances pour ces espèces, on peu en déduire l'age et la santé de l'animal.

Les univalves

Même si elle se ressemble, les coquilles univalves peuvent être très différentes. Trois ordres différents de mollusque peuvent produire ce genre de coquille, comme certains céphalopodes et les gastéropodes par exemple. Elles sont, comme leur nom l'indique, composées d'une seule structure. Leur forme peut beaucoup varier, être plus ou moins large ou porter des excroissances diverses, on peut cependant distinguer trois cas différents.

Chez certains céphalopodes comme les seiches de l'ordre des Sepiida, la coquille est réduite à une lame interne. Les patelles et les fissurelles sont en forme de cône, sans spirales. Enfin pour un très grand nombre d'espèce, et plus particulièrement chez les gastéropodes, les coquilles sont enroulées en spirale appelée spires, le plus souvent de droite à gauche. L'enroulement peut être décrit par une spirale logarithmique chez les céphalopodes à coquilles, une spirale hélicoïdale chez de très nombreux gastéropodes ou un simple bouclier comme chez les patelles, autour de son axe long appelé columelle, et qui forme la colonne centrale. Le haut de cette colonne s'appelle le sommet. Ces animaux peuvent en cas de danger se réfugier dans cette coquille protectrice qui contient habituellement d'une façon permanentes les viscères de l'animal. Quelques espèces, parmi les gastéropodes peuvent se réfugier complètement dans leurs coquilles et produire une cloison pour fermé hermétiquement leur coquille comme les Littorina, des bigorneaux. Cette cloison est appelée opercule.

Chez certaines espèces comme les nautiles, mais jamais chez les gastéropodes, la coquille est cloisonnée. Dans ce cas l'animal ne peut occuper qu'une partie de sa coquille.

Chez les coléoïdes la coquille semble avoir évolué vers une structure interne aussi composée de chitine Cet organe rigide, lové dans le manteau, dispose d'une forme différente pour chaque espèces de coléoïde, c'est même la forme de cette structure qui permet de déterminer l'espèce d'un spécimen. Ainsi celle des teuthides sont plutôt allongée et semi-transparente, elle a l'aspect d'une règle de section circulaire en plastique, elle passe au milieu du corps côté dorsal, entre les nageoires caudales, très différentes des os de seiche des Sepiida par exemple. Cet organe est appelé plume ou gladius.

Les bivalves

Les multivalves

Il existe très peu d'espèces multivaves, par exemple les chitons qui possèdes des pièces de coquille articulé sur leur dos. Bon nombre d'espèces autrefois considérées comme multivalves se sont avérés être des crustacés comme les anatifes et les balanes.

Coquille et sciences

La présence ou l'absence d'une coquille et son architecture ont une importance réelle dans la classification des mollusques ainsi qu'en témoigne la fréquence des dénominations faisant appel à ce critère dans la taxinomie du groupe. En outre, la connaissance des coquilles fossiles a un réel intérêt pour la datation de certains sites archéologiques. Les coquilles de mollusques sont très durables contrairement au corps mous de ces animaux. Ils fossilisent facilement. De grandes quantités de coquille, parfois sous forme de sédiments, se trouvent comprimé dans les dépôts calcaires.

La forme des coquilles a, depuis longtemps intrigué les scientifiques, parmi lesquels le chanoine MM Moseley, Naumann de Freyberg qui ont reconnu que les coquilles des Ammonites s'enroulaient selon une spirale logarithmique plus ou moins régulière. Jean-Henri Fabre a aussi été fasciné et s'est interrogé sur la perfection architecturale de la coquille des escargots. Dès le début du XX siècle, le grand biologiste et mathématicien écossais D'Arcy Wentworth Thompson fut le premier à proposer une formulation mathématique de la forme et de la croissance des coquilles hélico-spirales.

Le nombre de valves à longtemps servi comme critère de classification animale, on distinguait donc notamment les mollusque à la coquille formée en un seul bloc ou Univalva, et les mollusques dont la coquille est constituée de deux parties, les Bivalva. Seule la classe des bivalves est toujours utilisée en taxonomie. Au sein des gastéropode, la forme de la coquille et ses couleurs sont toujours utilisées pour définir les taxons.

Utilisation dans la culture humaine [ Tout au long de l'histoire de l'humanité, des coquillages de nombreux types et de différentes espèces ont été utilisés comme parures. Les coquillages sont souvent utilisés ensemble et percés afin qu'ils puissent être enfilé comme une perle, ou coupés en morceaux de différentes formes. Les coquilles ont été créés ou intégrés dans des pendentifs, des perles, des boutons, des broches, des bagues et des peignes, entre autres... Les coquillages peuvent non seulement être percé et enfilé mais également être travaillé, de façon à leur donner une autre forme que leur forme initiale. C'est le cas particulièrement en Océanie, où de nombreuses parures et monnaies sont taillées dans la masse du bénitier géant, aussi dense que le marbre. Le plus ancien coquillage découvert, percée par l'homme à cette fin, est un coquillage de gastéropode marin de l'espèce Nassarius kraussianus, à Blombos en Afrique du Sud. Certains scientifiques estiment, que la présence de parure, marque le fait que les hominidés qui nous ont précédés étaient conscients de leur apparence et donc d'eux-mêmes, il y a plus de 35 000 ans .Certaines populations du néolithique ont délibérément utilisé des fossiles de coquillage, comme deux Arca senilis, posant des sérieux problèmes de datation. Des parures de coquillages ont été découvert également dans des sites, moins anciens, mais au centre des continent, comme en Moravie, en Alsace, en Hongrie, en Asie Centrale montre que ces objet servait lors d'échange, et que par conséquent, ils étaient considérés comme précieux[5]. L'utilisation des objets organiques a précédé de plusieurs milliers d'années l'apparition de parure faites fabriquer à partir de minéraux. La culture Moche au Pérou a adoré les animaux et la mer et souvent représenté les coquilles dans leur art. Certaines peuples amérindiens, ont utilisé des coquilles pour la fabrication d'objets religieux tel que les Wampums et les hair pipe[7]. Si les populations actuelles, dite primitives, comme en Nouvelle-Guinée se servent encore de ces colliers à la fois comme monnaie d'échange et comme parures, les populations des civilisations plus industrielles l'éliminent pratiquement, à partir de l'introduction du verre, ce qui correspond en occident au Ier millénaire av. J.-C.. Des exceptions subsistent comme les maisons décorées aux coquillages de la culture swahilie, plus particulièrement à Lamu. En Occident, les coquilles restent cependant utiles comme matière première, comme le pourpre du Murex durant des siècles.

Filtrant l'eau de mer, les coquillages retiennent les toxiques, et constituent donc un indicateur particulièrement précieux de la pollution marine. Trois types de contaminants s'y accumulent : les résidus chimiques, les pollutions microbiologiques (liés aux dysfonctionnements des stations d'épuration et aux activités agricoles) et, depuis une vingtaine d'années, les substances toxiques produites par certaines espèces de micro-algues, qui peuvent provoquer des désordres gastro-intestinaux ou neurologiques, voire des intoxications, lorsque les coquillages sont consommés. Ce dernier phénomène a été clairement caractérisé pour la première fois dans les années 1970, les pollutions augmentant de manière importante dans les années 1990, avant de se stabiliser dans les années 2000. En cause : les eaux de ballast des navires, qui ont propagé les algues toxiques sur tout le globe. La pollution locale est un facteur aggravant : l'afflux d'azote et de phosphore venu des villes et des exploitations agricoles favorise les efflorescences d'algues.