Les microtubules (MT) sont des fibres constitutives du cytosquelette, au même titre que les microfilaments d'actine et que les filaments intermédiaires.
Ils ont un diamètre d'environ 25 nm et une longueur variable du fait de leur dynamique (liée à leur fonction au sein de la cellule et à leur labilité). Deux microtubules sont utilisés pendant la mitose. Le temps de demi-vie des microtubules est d'environ dix minutes.
Un microtubule est un tube dont la paroi est constituée de plusieurs protofilaments de tubuline. En général on en compte 13 par microtubule.
Chaque protofilament est lui-même constitué de dimères de tubuline :
reliées par des liaisons non covalentes.
Cet assemblage polymérique est extrêmement labile : les extrémités des microtubules polymérisent et dépolymérisent en permanence. Les deux extrémités des microtubules ont des propriétés différentes (polarité du microtubule).
Il existe une extrémité "plus" où les dimères (alpha et béta forment un dimère) s'ajoutent et une extrémité "moins" qui au contraire perd progressivement ses dimères à moins d'être stabilisée (sauf pour les cellules épithéliales polarisées où les microtubules ne partent pas toujours du centrosome).
La polymérisation met en jeu l'hydrolyse de la GTP (guanosine triphosphate).
Les microtubules sont absents chez les procaryotes. Alors que pour les eucaryotes, ils sont constants chez les métazoaires, les protozoaires et les protophytes. Chez les métaphytes (qui sont également des eucaryotes), les microtubules sont très peu nombreux dans les cellules somatiques (absence de centriole) mais très présents dans les cellules sexuelles…
Il y a trois phases dans la mise en place du microtubule :
Il existe des protéines associées aux microtubules ou map, les unes ont un rôle dans la stabilisation des microtubules, les autres sont spécialisées dans le mouvement des vésicules et des organites le long des microtubules ; ce sont des ATPases :
Les protéines permettant le mouvement permettent de maintenir la place des organites de la cellule. Par exemple l'appareil de Golgi qui se situe près du noyau (donc près du centrosome) sera attaché aux dynéines afin que celles-ci le maintiennent à cette place.
Les microtubules jouent un rôle très important dans la division cellulaire (mitose) et dans les courants cytoplasmiques grâce à la coopération entre les microfilaments d'actine (le déplacement des chromosomes). L'apparition des microtubules en phase G2 de l'interphase.
Les déplacements cellulaires se font avec la concurrence entre les MA (microfilaments d'actine) et les MT. Les microtubules sont très nombreux dans les neurones, en particulier dans les dendrites et les axones. Ils permettent d'acheminer divers composants vers leurs extrémités, servant de véritables rails sur lesquels des moteurs moléculaires, attachés aux composants à transporter, se déplacent. Ces derniers consistent, par exemple, en des vésicules synaptiques ou des mitochondries.
Le transport est possible grâce à des protéines associées aux microtubules (PAM ou MAP en anglais) :
Entre autres la kinésine (vers l'extrémité plus),
et la dynéine (vers l'extrémité moins).
Les microtubules composent majoritairement le filament axial flagellaire des cellules eucaryotes mobiles comme les spermatozoïdes matures et les protozoaires.
Les microtubules ont d'autres rôles, parmi eux le maintien de la forme tridimensionnelle et la diapédèse et le transport de vésicules d'endocytose et d'exocytose.
Il existe des inhibiteurs de la polymérisation comme la colchicine (par réaction réversible), la vinblastine, la vincristine et le nocadazole. Ceux-ci modifient l'équilibre de la réaction de polymérisation et favorisent ainsi la dépolymérisation. On peut d'ailleurs les utiliser pour l'établissement de caryotypes. Il existe aussi des activateurs de polymérisation comme le Taxol.
Les microtubules sont des structures extrêmement dynamiques. Ils sont synthétisés et dégradés dans des temps très brefs. Certains médicaments peuvent les déstabiliser ou, au contraire, les stabiliser.
La biogénèse des microtubules : les MT se polymérisent à partir de centres organisateurs (MTOC) :