Plasticité phénotypique - Définition

Polyphénisme

Ce cas particulier de plasticité phénotypique est décrit lorsqu’un seul génotype produit deux ou plusieurs phénotypes discrets suite à un signal environnemental. C'est une adaptation à des variations fiables et prédictives de l’environnement, comme la saisonnalité où les individus présentent plusieurs phénotypes adaptés aux différentes saisons. Ces phénotypes "discrets" sont induits soit par un environnement discontinu soit par le dépassement d'un seuil. Le polyphenisme se caractérise en général par un passage par des mues. Ce changement développemental ("developmental switch") qui mène aux phénotypes alternatifs est régulé par les hormones comme par exemple l’ecdysone chez le papillon Araschnia levana.

Evolution de la plasticité phénotypique

Selon toute vraisemblance, l'évolution de la plasticité phénotypique devrait tendre à reduire ses coûts et à maximiser la fitness de l'individu.

L’étude de l’évolution de la plasticité pourrait permettre de prédire la réponse des populations aux changements écologiques (ex : changements climatiques).

On distingue 3 réponses de la plasticité aux changements écologiques:

• Maintien de la plasticité (hypothèse la plus soutenue)
• Réduction de la plasticité
• Augmentation de la plasticité

La sélection naturelle favoriserait les individus à haute plasticité et elle purgerait les coûts élevés de la plasticité phénotypique (les loci contrôlant la plasticité interagissent avec ceux affectant la fitness).

Considérant une base génétique de la plasticité, on peut penser que la sélection naturelle agirait sur l’évolution de la plasticité phénotypique.

Coûts et limites de la plasticité phénotypique

Le bénéfice de la plasticité réside dans la capacité à pouvoir produire la meilleure concordance possible entre le phénotype et l’environnement dans de nombreux environnements. Néanmoins des contraintes écologiques et évolutives tendent à limiter la plasticité (incapacité à produire l’optimum) et à la rendre coûteuse.

Afin d’exprimer cette plasticité, ces organismes doivent développer toute une machinerie physiologique dans le but de détecter les variations environnementales et de modifier leur phénotype. De ce fait, les coûts des phénotypes des organismes plastiques sont supérieurs à ceux des organismes fixes, et leur fitness se voit ainsi réduite.

Il existe donc bien un coût de la plasticité phénotypique sinon tous les organismes l’exprimeraient.

Dans la littérature, on trouve 5 hypothèses concernant les coûts :

• Coût de la maintenance : coût énergétique du mécanisme de réception et de régulation
• Coût de la production :
  • économie du coût réalisée dans la non production du phénotype dans un environnement non inducteur.
  • également vu comme le coût de l’erreur de production d’un caractère dans le mauvais environnement.
  • pour un même phénotype, on considère un coût de production seulement si coût est supérieur pour les organismes plastiques que pour les organismes fixes.
• Coût d’acqusition de l’information : l’énergie dépensée dans la détection de l’environnement ne peut être allouée à d’autres processus (alimentation, reproduction…)
• Instabilité développementale : l’imprécision dans la production du phénotype peut entraîner une diminution de la fitness
• Coût génétique :
  • Linkage : les gènes bénéfiques sont liés aux gènes couteux pour d’autres traits
  • Pleitropie : les gènes plastiques peuvent avoir un effet négatif direct sur plusieurs autres traits que le trait plastique
  • Epistasie : les loci régulateurs qui produisent la plasticité peuvent modifier indirectement l’expression d’autres gènes

On peut distinguer 4 limites à la plasticité :

• Limite de la fiabilité de l’information : production de phénotypes mal adaptés à leur environnement ou initialement correct mais devenus mal adaptés suite à d’autres changements environnementaux.
• Limite du temps de latence : nécessité de mise en place de processus développementaux entre la variation environnementale et la réponse plastique.
• Limite de gamme développementale : un organisme généraliste est moins performant qu’un spécialiste dans son domaine de prédilection
• Le problème épiphénotype : la plasticité ajoutée au phénotype pourrait être inefficace comparée au même élément intégré pendant le développement précoce.

Globalement, les coûts sur la fitness sont relativement faibles et autant favorables que défavorables vis-à-vis de la plasticité phénotypique.

Trois hypothèses peuvent expliquer cette faiblesse :

• les coûts sont faibles ou absents la plupart du temps
• ils sont uniformément présents chez tous les génotypes
• ils sont visibles uniquement sous certaines conditions (ex : stress)