Cebus

Cébinés
Classification
Règne	Animalia
Embranchement	Chordata
Sous-embr.	Vertebrata
Classe	Mammalia
Sous-classe	Theria
Infra-classe	Eutheria
Ordre	Primates
Famille	Cebidae
Sous-famille	Cebinae
Genre
Cebus Erxleben, 1777
Références
ITIS : 572816 (en)

Le genre Cebus comprend les espèces de singes du Nouveau Monde appelées capucins ou sajous ou sapajous. Ils méritent bien leur nom latin de Cebus, le « singe », en effet ils représentent l’archétype du singe vif (terrestre et arboricole), adaptable (omnivore) et intelligent (opportunisme, grandes capacités cognitives). Phylogénétiquement, ils seraient proches des saïmiris.

Sapajous et capucins sont omniprésents en Amérique centrale et du Sud sur environ 12 millions de km², depuis le Belize jusqu’au nord de l’Argentine et de la Bolivie, occupant l’ensemble des régions tropicales et subtropicales à leur disposition, du niveau de la mer à plus de 2 500 mètres d’altitude, aussi bien dans les forêts pluvieuses ou sèches, dans les marécages ou les mangroves. Seuls l’Uruguay et le Chili ont résisté aux envahisseurs. Avec les hurleurs, ils ont la distribution la plus étendue sur ce continent. Mais si les hurleurs se sont largement répandus grâce à un régime plus ou moins folivore, la réussite des sapajous et capucins tient à leur éclectisme alimentaire. Toutefois, grâce à sa mâchoire plus grande et plus épaisse et ses canines plus larges, seul le sapajou a accès aux fruits à péricarpe coriace, comme ceux de certains palmiers, que sont incapables d’éclater les capucins. Ce « plus » morphologique confère au sapajou la capacité d’explorer des régions inhospitalières et constitue l’un des points clés de son succès radiatif. Alors que les capucins sont restreints à la forêt amazonienne (et à une petite partie de l’Amérique centrale), les sapajous ont conquis tout le continent sud-américain jusqu’à 30°S.

Taxonomie

La taxonomie de ces primates, surtout celle des sapajous, est restée longtemps confuse, notamment en raison de la grande variabilité individuelle du pelage, qui présente une « infinité » de nuances de marrons. Une classification très avancée a été proposée en 2001 par le primatologue brésilien José de Sousa e Silva Jr. à partir de l’étude de plus de trois mille spécimens morts ou vivants.

Il distingue d’une part les capucins à touffes Cebus (Sapajus) ou sapajous, avec 8 espèces : le sapajou des Guyanes (C. (S.) apella), le sapajou d’Amazonie occidentale (C. (S.) macrocephalus), le sapajou du Paraguay (C. (S.) cay), le sapajou à barbe (C. (S.) libidinosus), le sapajou blond (C. (S.) flavius), le sapajou à poitrine jaune (C. (S.) xanthosternos), le sapajou à crête (C. (S.) robustus) et le sapajou noir (C. (S.) nigritus).

Et d’autre part, les capucins sans touffe Cebus (Cebus) ou capucins, avec 4 espèces : le capucin à face blanche (C. (C.) capucinus), le capucin à front blanc (C. (C.) albifrons), le capucin olive (C. (C.) olivaceus) et le capucin des Ka’apor (C. (C.) kaapori).

Les sapajous, ou apelles, se différencient des capucins, entre autres, par la présence d’une crête sommitale chez les mâles et de deux touffes latérales sur le haut de la tête, plus ou moins imposantes et qui prennent parfois l’apparence d’une houppe centrale. Ils auraient commencé à diverger il y a environ 7,7 Ma.

Sous-genres et espèces

• sous-genre Cebus (Sapajus) (les sapajous)
• Cebus (Sapajus) apella — Sapajou des Guyanes
• Cebus (Sapajus) apella apella,
• Cebus (Sapajus) apella margaritae
• Cebus (Sapajus) macrocephalus — Sapajou d'Amazonie occidentale
• Cebus (Sapajus) cay — Sapajou du Paraguay
• Cebus (Sapajus) libidinosus — Sapajou à barbe
• Cebus (Sapajus) flavius — Sapajou blond
• Cebus (Sapajus) xanthosternos — Sapajou à poitrine jaune
• Cebus (Sapajus) robustus — Sapajou à crête
• Cebus (Sapajus) nigritus — Sapajou noir
• sous-genre Cebus (Cebus) (les capucins)
• Cebus (Cebus) albifrons — Capucin à front blanc
• Cebus (Cebus) albifrons versicolor
• Cebus (Cebus) albifrons malitiosus
• Cebus (Cebus) albifrons cesarae
• Cebus (Cebus) albifrons leucocephalus
• Cebus (Cebus) albifrons adustus
• Cebus (Cebus) albifrons trinitatis
• Cebus (Cebus) albifrons albifrons
• Cebus (Cebus) albifrons unicolor
• Cebus (Cebus) albifrons aequatorialis
• Cebus (Cebus) albifrons yuracus
• Cebus (Cebus) albifrons cuscinus
• Cebus (Cebus) olivaceus — Capucin olive
• Cebus (Cebus) olivaceus brunneus
• Cebus (Cebus) olivaceus apiculatus
• Cebus (Cebus) olivaceus olivaceus
• Cebus (Cebus) olivaceus castaneus
• Cebus (Cebus) kaapori — Capucin des Ka'apor
• Cebus (Cebus) capucinus — Capucin à face blanche
• Cebus (Cebus) capucinus limitaneus
• Cebus (Cebus) capucinus imitator
• Cebus (Cebus) capucinus capucinus
• Cebus (Cebus) capucinus curtus

Classification classique

• Cebus albifrons - Sapajou à front blanc

• Cebus apella - Apelle ou Capucin brun

• Cebus apella xanthosternos

• Cebus capucinus - Sajou capucin ou Capucin

• Cebus olivaceus - Sajou brun

• Cebus nigrivittatus

• Cebus kaapori

• Cebus nigritus

• Cebus libidinosus

Selon ITIS:

• Cebus albifrons (Humboldt, 1812)
• Cebus apella (Linnaeus, 1758)
• Cebus capucinus (Linnaeus, 1758)
• Cebus olivaceus Schomburgk, 1848

Sapajous et capucins pèsent environ 3kg pour 40 à 50cm de long. Les mâles légèrement plus lourds (30 %) que les femelles sont peu ou pas plus grands et portent aussi des canines plus développées (16 à 22 %). En cas d’énervement, les sapajous et capucins peuvent ériger leur pénis ou leur clitoris, à l’instar des saïmiris, et ces organes sont extérieurement ressemblants (os génital). Ils possèdent une queue préhensile comme les atélidés, avec cette différence que son extrémité ne présente pas une face intérieure nue. Cet appendice faisant office de cinquième membre a évolué parallèlement chez les Cebus et les atèles (phénomène de convergence).

Les sapajous et capucins vivent en groupes multimâles-multifemelles de 3 à 40 individus avec un ratio de femelles d’autant plus élevé que la troupe est nombreuse. Les relations de dominance se révèlent moins « caricaturales » que chez les singes de l’Ancien Monde. Les femelles forment des coalitions entre elles, souvent chez le capucin à front blanc et le capucin à face blanche, plus rarement chez le sapajou des Guyanes. Les coalitions entre mâles s’avèrent moins fréquentes et le dominant y joue un rôle déterminant. Les relations intermâles diffèrent selon les espèces. Ainsi, les interactions sont-elles presque toujours dyadiques (entre deux sujets) et agressives chez le sapajou des Guyanes, polyadiques (coalitions entre plusieurs sujets) et agressives chez le capucin à face blanche, franchement polyadiques et relativement tolérantes (sauf pendant la reproduction) chez le capucin à front blanc. Il existe d’importantes variations de tendance entre populations d’une même espèce et même entre groupes d’une même population. Cela appelle une réflexion : les généralisations comportementales, et même les généralités tout court, s’appliquent avec un « succès » modéré aux primates, êtres évolués dont l’histoire personnelle et la trajectoire psychologique ne peuvent se résumer dans des statistiques.

C’est la femelle qui fait des avances au mâle. Cette cour assidue peut se prolonger trois heures durant, sans interruption. On voit que la femelle, loin d’être passive, se montre particulièrement entreprenante, c’est pourquoi l’on parle aujourd’hui, pour un certain nombre de primates comme les capucins et l’orang-outan, non plus de réceptivité (terme classique) pour les femelles en chaleur mais de proceptivité (terme inventé par Franck Beach) afin de mettre en évidence leur attitude active et sélective.

Dotés d’un néocortex proche de celui du chimpanzé, sapajous et capucins et sapajous pétillent de curiosité et d’intelligence. En marge des expériences biomédicales, ils ont fait l’objet de nombreuses études en captivité (manipulation d’objets, utilisation d’outils, résolution de problèmes, réponse à l’image dans le miroir, etc.) qui ont mis en évidence leurs étonnantes facultés.

Dans la nature, il manie des outils (enclume, ramille, branche). Dorothy Fragaszy, dans le Nordeste brésilien, a observé des sapajous écalatant des noix sur des enclumes naturelles (pierres effleurantes) à l’aide de pierres (sélectionnées et préférées) pesant la moitié de leur poids et soulevées par-dessus tête. Ailleurs, un vieux mâle trop édenté pour casser des noix du Brésil, utilisa un gros os. Sue Boinski a observé un capucin à face blanche achever un serpent venimeux à l’aide d’une grosse branche, le reptile ayant été frappé une cinquantaine de fois ! Au sein d’une troupe de 21 capucins à face blanche du Panamá (variété imitator) évoluant dans le parc national de Santa Rosa au Costa Rica, Suzanne Chevalier-Skolnikoff a observé que leur taux de recours à un outil est comparable à celui des grands singes, chimpanzé excepté. Ils utilisent des branches ou des bâtons pour se frapper mutuellement, atteindre d’autres espèces comme les pécaris, les coatis et les intrus (l’observatrice elle-même !) ou s’en servent comme sonde alimentaire. En captivité, le capucin apprend à se servir habilement d’un marteau, emploie un bâton pour récupérer des aliments hors de sa cage, monte sur une caisse et crée des empilements pour s’emparer d’un objet haut placé. Toujours en captivité, une femelle prénommée Alice a été surprise en train de nettoyer sa blessure à l’aide d’un petit morceau de bois : elle plongeait son outil dans une fiole remplie de sirop mise à sa disposition lors d’une expérience précédente et appliquait le liquide sur la plaie. Une autre fois, alors que son petit avait été blessé à la tête, Alice avait brisé un morceau de bois puis mâchonné son extrémité avant de gratter l’écorchure et de nettoyer la plaie.

Encore plus fort, Antonio Christian de A. Moura a observé en 2006 dans le PN de la Serra da Capivara une population sauvage de sapajous à barbe (C. (S.) libidinosus) frappant des pierres contre des substrats afin d’effrayer les prédateurs, un comportement unique à six groupes et transmis culturellement.

Lors d’une expérience réalisée en captivité sur des sapajous, Frans B. M. de Waal et Michelle L. Berger, deux chercheurs de l’université d’Emory à Atlanta (Géorgie), sont parvenus à démontrer que ces primates ne rechignent pas à coopérer même s’ils savent qu’ils ne seront pas tous récompensés. En retour, la coordination mutuelle de leurs efforts débouche sur un partage spontané des ressources plus fréquent que lorsque le primate agit seul.

Dans cette expérience, un couple de sapajous est installé dans une boîte et les individus séparés par une cloison maillée. Devant chacun d’eux un bol transparent est disposé sur un plateau, un seul bol contenant des quartiers de pommes. Le plateau est suffisamment lourd pour ne pouvoir être ramené que grâce à la force conjointe de la paire. Après avoir uni leurs efforts pour tirer vers eux le plateau, l’unique primate récompensé partage volontiers ses bouts de pomme à travers la cloison alors qu’il aurait la possibilité physique de ne pas le faire. Lorsqu’un seul sapajou est mis à contribution pour ramener le plateau, il se montre moins enclin à partager. Ainsi, l’aide stimule-t-elle le partage et le partage stimule-t-il l’aide.

L’homme commence à détourner à son profit les qualités intellectuelles du capucin. De plus en plus, il est employé pour venir en aide aux handicapés tétraplégiques privés de l’usage de leurs mains. Du fait de sa motivation naturelle et de son habileté exceptionnelle dans la manipulation d’objets, de son attention et de sa tendresse assorties d’une longévité remarquable (jusqu’à 48 ans en captivité), le capucin constitue un assistant précieux. Il lui suffit de répondre à une soixantaine d’ordres (ouvrir le réfrigérateur, manipuler la télécommande, tourner les pages d’un livre, etc.), ce qu’il apprend sans peine. Même s’il existe un risque de dérive, ce type d’utilisation ne menace pas le destin des spécimens sauvages.

L’utilisation des primates pour aider les hommes handicapés n’est pas nouvelle : à la fin du XIX siècle, un babouin servait de second à un aiguilleur de chemin de fer sud-américain amputé des deux jambes. Le babouin poussait le fauteuil roulant de l’aiguilleur jusqu’à son poste de travail, et là, sous la surveillance de son maître James Wilde, il actionnait divers leviers.