Origine africaine de l'homme moderne

En paléoanthropologie, l'origine africaine de l'homme moderne est le modèle dominant le plus récent pour décrire l'origine et les premières migrations humaines de l'homme moderne, Homo sapiens. Cette théorie est connue du public sous le nom anglais d'Out of Africa et sur le plan scientifique sous le nom d'« hypothèse d'une origine unique récente »" (en anglais recent single-origin hypothesis ou RSOH), « hypothèse du remplacement » (replacement hypothesis) ou modèle de l'« origine africaine récente » (recent african origin ou RAO). L'hypothèse que l'homme est originaire d'Afrique est formulée dans La Filiation de l'homme et la sélection liée au sexe de Charles Darwin, publié en 1871. Toutefois, l'idée est restée une spéculation jusque dans les années 1980, lorsqu'elle est finalement corroborée par l'étude de l'ADN mitochondrial, alliée à des éléments fondés sur l'anthropologie physique de spécimens archaïques.

Selon des éléments à la fois génétiques et paléontologiques, l'Homo sapiens archaïque aurait évolué vers l'homme anatomiquement moderne uniquement en Afrique, entre 200 000 et 100 000 ans avant le présent. Celui-ci aurait quitté l'Afrique il y a 60 000 ans pour progressivement remplacer des populations humaines antérieures comme l'homme de Néandertal et l'Homo erectus. Selon cette théorie, durant cette période, l'un des groupes africains aurait subi un processus de spéciation empêchant la circulation de gènes entre les populations africaine et eurasienne. L'origine récente unique de l'homme moderne en Afrique orientale est actuellement la position presque consensuelle adoptée au sein de la communauté scientifique.

L'hypothèse concurrente est celle de l'origine multirégionale de l'homme moderne. Certains savants repoussent la migration originelle hors d'Afrique à deux millions d'années avant le présent et l'attribuent à Homo erectus plutôt qu'à Homo sapiens

Avec l'essor de l'anthropologie au début du XIXe siècle, un débat virulent oppose les tenants du monogénisme comme Johann Friedrich Blumenbach et James Cowles Pritchard, pour qui les différentes races humaines sont des variétés partageant une ascendance commune, et ceux du polygénisme tels que Louis Agassiz et Josiah C. Nott, qui soutiennent que les races humaines sont des espèces distinctes, ou se sont développées comme espèces distinctes par transmutation à partir de singes, sans avoir d'ancêtres communs.

Charles Darwin fut l'un des premiers à proposer une origine commune de tous les organismes vivants, et parmi les premiers à suggérer que tous les hommes avaient des ancêtres communs qui vivaient en Afrique. Dans La Filiation de l'homme et la sélection liée au sexe, il pense que les hommes descendent de singes qui possédaient un petit cerveau mais marchaient debout, ce qui libérait leurs mains et favorisa l'intelligence, et que ces singes étaient africains :

« Dans chaque grande région du monde, les mammifères vivants sont étroitement apparentés aux espèces disparues de cette même région. C'est pourquoi il est probable que l'Afrique était autrefois habitée par des singes disparus étroitement apparentés au gorille et au chimpanzé ; et ces deux espèces sont maintenant les plus proches parents de l'homme, il est en un sens plus probable que nos lointains parents aient vécu sur le continent africain qu'ailleurs. Toutefois, il est inutile de spéculer sur cette question, car un singe presque aussi grand que l'homme, à savoir le Dryopithecus de Lartet, qui était étroitement apparenté à l'anthropomorphe Hylobates, existait en Europe lors du Miocène supérieur ; et depuis une période aussi éloignée, la Terre a certainement subi bien de grandes révolutions, et il y a eu amplement le temps pour une migration à grande échelle. »

Cette prédiction était perspicace, parce qu'à l'époque, en 1871, les scientifiques ne disposaient de presqu'aucun fossile humain d'anciens hominides. La conjecture de Darwin fut corroborée presque cinquante ans plus tard, quand les anthropologues commencèrent à trouver de nombreux fossiles d'anciens hominidés au cerveau relativement réduit.

La majorité des anthropologues s'étaient ralliés à la théorie du monogénisme vers le milieu du XXe siècle, bien qu'il y ait encore eu quelques partisans du polygénisme vers la fin du XXe siècle, tels que Carleton Coon. Ce dernier a émis aussi tard qu'en 1962 l'hypothèse d'une évolution d’Homo sapiens à partir d’Homo erectus en cinq endroits et époques différents. L'origine africaine de l'homme moderne signifie une origine unique, c'est-à-dire l'hypothèse du monogénisme, et a été utilisée dans plusieurs contextes comme un antonyme du polygénisme.

Le développement de l'archéogénétique dans les années 1990 a permis de dater la migration depuis le continent africain avec une certaine précision. En 2000, la séquence du génome mitochondrial de l’Homme de Mungo provenant d'Australie a été publiée. Ce travail a ensuite été remis en question, et défendu par W. James Peackock, le responsable de l'équipe qui l'a publié.

La question de l'existence d'un héritage génétique provenant d'autres sous-espèces typologiques (et non pas de facto) du genre Homo chez Homo sapiens reste discutée.

L'homme moderne est apparu en Afrique il y a environ 250 000 ans. La tendance à l'expansion de la boîte crânienne ainsi que le développement de l'industrie lithique de l'Acheuléen qui se sont produit entre 400 000 ans avant le présent et la seconde période interglaciaire du Pléistocène Moyen, il y a environ 250 000 ans, témoignent de la transition de H. erectus vers H. sapiens. Dans le scénario de l'origine africaine de l'homme moderne, les migrations d'H. sapiens à l'intérieur et depuis l'Afrique ont progressivement remplacé les populations d'H. erectus qui les avaient précédées sur cette voie.

Homo sapiens idaltu trouvé sur le site de Middle Awash en Éthiopie vivait il y a environ 160 000 ans. It is the oldest known anatomically modern human and classified as extinct subspeciesModèle:Clarify. Fossils of modern humans were found in Qafzeh cave in Israël and have been dated to 100,000 years ago. However these humans seem to have either gone extinct or retreated back to Africa 70,000 to 80,000 years ago, possibly replaced by south bound Neanderthals escaping the colder regions of ice age Europe. Hua Liu & al. analyzing autosomal microsatellite markers dates to c. 56,000±5,700 years ago mtDNA evidence. The paleontological fossil of early modern human from Qafzeh cave dated at 80,000–100,000 Liu interpret as isolated early offshoot that retracted back to Africa.

All other fossils of fully modern humans outside of Africa have been dated to more recent times(80,000–100,000 year ago). The next oldest fossil of modern humans outside of Africa are those de l' l'Homme de Mungo et have been dated to about 42,000 years ago.

Beginning about 100,000 years ago evidence of more sophisticated technology and artwork begins to emerge and by 50,000 years ago fully modern behaviour becomes more prominent. By this time the ritual burying of the dead is notedwhere. Stone tools show regular patterns that are reproduced or duplicated with more precisionwhere. Tools made of bone and antler appear for the first timewhere.

Modèle:See Deux éléments de la génétique humaine sont particulièrement utiles pour déchiffrer l'histoire de l'homme. L'un est l'ADN mitochondrial, et l'autre le chromosome Y. These are the only two parts of the genome that are not shuffled about by the evolutionary mechanisms which generate diversity with each generation. L'ADN mitochondrial et le chromosome Y sont donc transmis intacts de génération en génération. Sur la base de ces éléments, all 6.7 billion people alive today have inherited the same MitochondriaI think only few thousand pople get sequenced mtDNA, definietly no more than 100,000 from one woman who lived in Africa about 160,000 years ago; she has been named Eve mitochondriale. All men today have inherited their Y chromosomes from a man who lived 60,000 years ago, probably in Africa. He has been named Y-chromosomal Adam. It is now believed that more men participated in the out of Africa exodus of early humans than women based on comparing non-gender specific chromosomes with gender specific ones.

ADN mitochondrial

Modèle:See

Le premier lignage à se séparer du plus récent ancêtre matrilinéaire commun, encore appelé "Eve mitochondriale", est L0. Cet haplogroupe se trouve en proportions élevées parmi les San d'Afrique australe et les Sandawe de Tanzanie. On trouve L1 chez les Pygmées Binga Les macro haplogroupes M et N, qui sont les lignages du reste du monde en dehors de l'Afrique, descendent du L3.

ADN Y-chromosomal

The mutations defining macro-haplogroup CT (all Y haplogroups except A and B) predate the "Out of Africa" migration, its descendent macro-group DE being confined to Africa. The mutations that distinguish Haplogroup C from all other descendants of CR have occurred some 60,000 years ago, shortly after the first Out of Africa migration.

Haplogroup F originated some 45,000 years ago, either in North Africa (in which case it would point to a second wave of out-of-Africa migration) or in South Asia. More than 90% of males not native to Africa are descended in direct male line from the first bearer of haplogroup F.

Analyse du génome

Although mitochondrial DNA and Y-chromosomal DNA are particularly useful in deciphering human history, data on the genomes of dozens of population groups have also been studied. In June 2009, an analysis of genome-wide SNP data from the International HapMap Project (Phase II) and CEPH Human Genome Diversity Panel samples was published. Those samples were taken from 1138 unrelated individuals. Before this analysis, population geneticists expected to find dramatic differences among ethnic groups, with derived alleles shared among such groups but uncommon or nonexistent in other groups. Instead the study of 53 populations taken from the HapMap and CEPH data revealed that the population groups studied fell into just three genetic groups: Africans, Eurasians (which includes natives of Europe and the Middle East, and Southwest Asians east to present-day Pakistan), and East Asians, which includes natives of Asia, Japan, Southeast Asia, the Americas, and Oceania. The study determined that most ethnic group differences can be attributed to genetic drift, with modern African populations having greater genetic diversity than the other two genetic groups, and modern Eurasians somewhat more than modern East Asians. The study suggested that natural selection may shape the human genome much more slowly than previously thought, with factors such as migration within and among continents more heavily influencing the distribution of genetic variations.

Il y a quelque 70 000 ans, une partie des porteurs de l'haplogroupe mitochondrial L3 ont migré d'Afrique orientale au Proche-Orient.

Some scientists believe that only a few people left Africa in a single migration that went on to populate the rest of the world. It has been estimated that from a population of 2,000 to 5,000 in Africa, only a small group of possibly 150 people crossed the Red Sea. This is because, of all the lineages present in Africa, only the daughters of one lineage, L3, are found outside Africa. Had there been several migrations one would expect more than one African lineage outside Africa. L3's daughters, the M and N lineages, are found in very low frequencies in Africa (although haplogroup M1 is very ancient and diversified in North and Northeast Africa) and appear to be recent arrivals. A possible explanation is that these mutations occurred in East Africa shortly before the exodus and by the founder effect became the dominant haplogroups after the exodus from Africa. Alternatively, the mutations may have arisen shortly after the exodus from Africa.

Other scientists have proposed a Multiple Dispersal Model, in which there were two migrations out of Africa, one across the Red Sea travelling along the coastal regions to India (the Coastal Route), which would be represented by Haplogroup M. Another group of migrants with Haplogroup N followed the Nile from East Africa, heading northwards and crossing into Asia through the Sinai. This group then branched in several directions, some moving into Europe and others heading east into Asia. This hypothesis attempts to explain why Haplogroup N is predominant in Europe and why Haplogroup M is absent in Europe. Evidence of the coastal migration is hypothesized to have been destroyed by the rise in sea levels during the Holocene epoch. Alternatively, a small European founder population that initially expressed both Haplogroup M and N could have lost Haplogroup M through random genetic drift resulting from a bottleneck (i.e. a founder effect).

Aujourd'hui le détroit de Bab-el-Mandeb dans la mer Rouge fait environ 20 kilomètres de largeur. Mais il y a 50 000 ans, lorsque le niveau de la mer était 70 mètres plus bas qu'aujourd'hui, il était beaucoup plus étroit. Though the straits were never completely closed, there may have been islands in between which could be reached using simple rafts. Shell middens 125,000 years old have been found in Eritreawas there charcoal, lemons? indicating the diet of early humans included seafood obtained by beachcombing.

Il y a 50 000 ans, ces populations se répandent du Proche-Orient vers l'est et l'Asie du Sud. Il y a 40 000 ans, d'autres poursuivent vers l'Australie où pour la première fois, Homo sapiens colonise un territoire où Homo erectus n'a jamais vécu. Cro-Magnon arrive en Europe il y a également quelque 40 000 ans. L'Asie de l'Est (Corée et Japon) est atteinte il y a 30 000 ans. On débat encore pour savoir si le premier peuplement de l'Amérique qui s'ensuit s'est déroulés il y a 30 000 ans, ou beaucoup plus tard, il y a environ 14 000 ans.

The group that crossed the Red Sea travelled along the coastal route around the coast of Arabia and Persia until reaching India, which appears to be the first major settling point. M is found in high frequencies along the southern coastal regions of Pakistan and India and it has the greatest diversity in India, indicating that it is here where the mutation may have occurred. 60% of the Indian population belong to Haplogroup M. The indigenous people of the Andaman Islands also belong to the M lineage. The Andamanese are thought to be offshoots of some of the earliest inhabitants in Asia because of their long isolation from mainland Asia. They are evidence of the coastal route of early settlers that extends from India along the coasts of Thailand and Indonesia all the way to Papua New Guinea. Since M is found in high frequencies in highlanders from New Guinea as well, and both the Andamanese and New Guineans have dark skin and Afro-textured hair, some scientists believe they are all part of the same wave of migrants who departed across the Red Sea ~60,000 years ago in the Great Coastal Migration. Notably, the findings of Harding et al.(2000, p 1355) show that, at least with regard to dark skin color, the haplotype background of Papua New Guineans at MC1R (one of a number of genes involved in melanin production) is identical to that of Africans (barring a single silent mutation). Thus, although these groups are distinct from Africans at other loci (due to drift, bottlenecks, etc), it is evident that selection for the dark skin color trait likely continued (at least at MC1R) following the exodus. This would support the hypothesis that suggests that the original migrants from Africa resembled pre-exodus Africans (at least in skin color), and that the present day remnants of this ancient phenotype can be seen among contemporary Africans, Andamanese and New Guineans. Others suggest that their physical resemblance to Africans could be the result of convergent evolution..

From Arabia to India the proportion of haplogroup M increases eastwards: in eastern India, M outnumbers N by a ratio of 3:1. However, crossing over into East Asia, Haplogroup N reappears as the dominant lineage. M is predominant in South East Asia but amongst Indigenous Australians N reemerges as the more common lineage. This discontinuous distribution of Haplogroup N from Europe to Australia can be explained by founder effects and population bottlenecks.

La thèse de l'origine multirégionale de l'homme moderne, proposée à l'origine par Milford Wolpoff, soutient que l'évolution de l'homme à partir de l**Homo erectus au début du Pléistocène il y a 1,8 million d'année, jusqu'à nos jours a eu lieu à au sein d'une population unique et continue à travers le monde. Ceux qui soutiennent la thèse de l'origine multirégionale rejettent l'hypothèse d'impossibilité de croisement entre les différentes populations africaines et eurasiennes appartenant aux anciennes espèces d**Homo. Ceux-ci s'appuient sur les restes fossiles et des preuves génétiques se trouvant dans l'ADN chromosomique. One study suggested that at least 5% of the human modern gene pool can be attributed to ancient admixture, which in Europe would be from the Neanderthals.