Culicidae

Moustiques
Classification
Règne	Animalia
Sous-règne	Metazoa
Embranchement	Arthropoda
Sous-embr.	Hexapoda
Super-classe	Protostomia
Classe	Insecta
Sous-classe	Pterygota
Infra-classe	Neoptera
Super-ordre	Endopterygota
Ordre	Diptera
Sous-ordre	Nematocera
Infra-ordre	Culicomorpha
Famille
Culicidae Meigen, 1818

Les Culicidae regroupent les insectes communément appelés moustiques. Classée dans l'ordre des Diptères et le sous-ordre des Nématocères, cette famille est caractérisée par des individus aux antennes longues et fines à multiples articles et par des femelles possédant de longues pièces buccales en forme de trompe rigide de type piqueur-suceur.

Les moustiques ont un rôle extrêmement important en santé humaine (ou animale) car ils constituent, au delà de leur rôle de nuisants par les piqûres douloureuses qu’ils infligent, le plus important groupe de vecteurs d’agents pathogènes transmissibles à l’être humain. Les moustiques sont responsables du paludisme, une des toutes premières causes de mortalité humaine, de nombreuses maladies à virus (arboviroses) telles que la dengue, la fièvre jaune, la fièvre de la vallée du Rift, la fièvre du Nil occidental (West Nile Virus), le chikungunya, d’encéphalites virales diverses ainsi que de filarioses et constituent à ce titre l’un des sujets majeurs d’études en entomologie médicale.

Les moustiques sont dénommés maringouins au Canada et en Louisiane, mais ce terme peut également désigner d'autres insectes diptères.

À ce jour (Harbach,2010), 3 528 espèces de moustiques sont décrites, réparties (Harbach & Kitching, 1998) en deux sous-familles : Anophelinae (476 espèces) et Culicinae (3052 espèces) et plus de 44 genres. Pour être complet, il faut rajouter à cette liste 156 sous espèces.

Stade larvaire

Ce stade est aquatique. Les larves de Culicidae se différencient des autres insectes aquatiques par l'absence de pattes. Ces larves sont clairement constituées de trois parties :

• une tête pourvue d'une paire d'antennes, d'une paire de mandibules armées de dents sur leur bord distal et qui forment avec le mentum l'appareil masticateur, l'ensemble flanqué d’une paire de brosses buccales qui entraînent les aliments vers cet appareil ;
• un thorax plus large que la tête ;
• un abdomen pourvu au niveau du huitième segment d'un siphon respiratoire pour la sous-familles des Culicinae. Les espèces de la sous-famille des Anophelinae en sont dépourvues, respirant directement à partir de papilles anales postérieures.

Stade nymphal

La nymphe présente un céphalothorax fortement renflé avec deux trompettes respiratoires. L'extrémité abdominale est aplatie en palettes ou nageoires. Au niveau du céphalothorax se distinguent les ébauches de divers organes : yeux, proboscis, pattes, ailes. La nymphe, également aquatique, ne se nourrit pas mais, durant ce stade (soit 1 à 5 jours), le moustique subit de profondes transformations morphologiques et physiologiques préparant le stade adulte.

Stade adulte

Au stade adulte, leur taille varie selon les genres et espèces de 3 à 40 mm mais elle ne dépasse que très rarement les 10 mm, à l'exception des moustiques de la tribu des Toxorhynchitini.

Les moustiques au stade adulte possèdent, comme tous les Diptères, une seule paire d'ailes membraneuses, longues et étroites, repliées horizontalement au repos. Cependant, les ailes des Culicidae sont particulières en ce qu'elles sont pourvues d’écailles le long de ses nervures.

Les Culicidae possèdent un corps mince et des pattes longues et fines. Ils se reconnaissent facilement par la présence d'écailles sur la majeure partie de leur corps.

Au niveau de la tête, ils se différencient des autres familles de Diptères Brachycères (exemple les mouches) par des antennes longues et fines à nombreux articles, dépourvues de style ou d'arista. Les femelles se distinguent facilement des mâles qui sont les seuls à présenter des antennes plumeuses. Les femelles possèdent de plus de longues pièces buccales caractéristiques de type piqueur-suceur : la trompe, également appelée rostre ou proboscis, qui inflige la douloureuse piqûre si redoutée. Signalons que la tête des Culicidae est dépourvue d’ocelles.

Le thorax des moustiques présente un segment médian hypertrophié renfermant les muscles des ailes. Ce segment porte les ailes longues et étroites pourvues d’écailles qui peuvent être rares ou abondantes, larges ou étroites, claires ou sombres. La répartition des soies et des écailles sur le thorax revêt une grande importance dans la détermination des différents genres et espèces de Culicini. Citons : les soies acrosticales (sur le « dos » du thorax), les soies pré ou postspiraculaires (avant ou après le spiracle), les soies mésépimérales inférieures et supérieures.

L'abdomen des moustiques est formé de dix segments dont les deux derniers sont télescopés à l’intérieur du 8ème segment : ils sont modifiés en organes reproducteurs. Les premiers segments forment des anneaux emboîtés les uns dans les autres et réunis par une membrane flexible. La partie dorsale (tergite) et la partie ventrale (sternite) de chaque anneau sont réunies latéralement par des membranes souples qui permettent à l'abdomen de se dilater lors du repas de sang. Cette capacité assure également la respiration du moustique par les mouvements de dilatation et de contraction de grande amplitude de l'abdomen, permettant la circulation de l’air au niveau de ses spiracles. Chez les mâles, les 9ème et 10ème segments qui forment les génitalia ont une structure d'une assez grande variété. Leurs caractères morphologiques sont très utilisés pour la détermination de l'espèce.

Cycle de développement

Beaucoup d'espèces de moustiques ont une activité très rythmée, saisonnière et nycthémérale. L'accouplement a lieu peu de temps après l’émergence des adultes, chaque femelle étant fécondée une seule fois pour toute sa vie.

Avant l'accouplement, les mâles forment un essaim, peu après le coucher du soleil, à quelques mètres du sol. Ce phénomène est observable en Afrique pour An. garmbiae et An. funestus et il est probable qu'il existe également chez d'autres espèces.

Le repas de sang est alors indispensable à la ponte pour les espèces hématophages. Toutefois, les femelles peuvent parfaitement se gorger d'eau sucrée et de nectar et vivre longtemps, mais alors elles constituent des réserves adipeuses au lieu de pondre. Quarante-huit heures après la prise du repas de sang, les femelles fécondées déposent leurs œufs, selon les espèces : à la surface d'eaux stagnantes (mare, étang) ou courantes (torrent, bord de rivière), dans des réceptacles naturels (flaque, trou de rocher, aisselles de feuilles, trou d'arbres…) ou artificiels (pneu, gouttière, pot de fleurs, carcasse de voiture…) ou sur des terres inondables (marécage, rizière...). Ces œufs sont pondus soit isolément (Toxorhynchites, Aedes, Anopheles), soit en amas (Culex, Culiseta, Coquillettidia, Uranotaenia) ou bien fixés à un support végétal immergé (Mansonia). La fécondité totale d’une femelle varie selon les espèces de 800 à 2 500 œufs.

Ces œufs se développent en un à deux jours et éclosent, donnant naissance à des larves aquatiques de premier stade qui possèdent (à l’exception des Anopheles) au bout de l'abdomen un siphon respiratoire qui émerge à la surface de l'eau. Chez certains genres (Aedes, Haemagogus, Psorophora), les oeufs sont résistants à la dessication, dans l'attente de la remise en eau de leur gîte de ponte.

Les gîtes larvaires sont très diversifiés selon les genres et les espèces et comprennent les eaux courantes (torrent de montagne, rivière) ou stagnantes (étang, mare, rizière, marécage, bord de rivière, fossé, flaque), ensoleillées ou ombragées (en forêt), de grande dimension (lac, fleuve) ou de petite taille (feuille morte), à forte teneur en sels minéraux (eau de mer ou eau saumâtre) ou chargées de matières organiques, les gîtes naturels de type phytothelmes (aisselle de feuille, bambou fendu, trou d’arbre, urne de plante carnivore) ou autres (trou de crabe, coquille d’escargot, trou de rocher) ou artificiels (citerne, latrine, rejet d’égout, abreuvoir, pneu, carcasse de voiture, boîte de conserve, pot de fleur…).

Les larves s'alimentent et se maintiennent au repos sous la surface de l’eau, respirant par leurs spiracles qui affleurent à la surface et se situent soit au niveau du 8e segment abdominal pour les Anopheles (qui doivent donc pour respirer se maintenir parallèle à la surface de l’eau), soit à l’extrémité du siphon respiratoire pour les Toxorhynchitinae et les Culicinae (qui doivent donc maintenir leur corps oblique par rapport à la surface pour respirer). Enfin, certains genres de Culicinae ont leurs larves immergées, respirant par l'intermédiaire de la tige d'un végétal dans lequel elle insère son siphon (Coquillettidia, Mansonia, quelques espèces du genre Mymomyia).

Les larves passent par quatre stades de développement et se métamorphosent en une nymphe.

La nymphe est aquatique et respire l'air atmosphérique au moyen de ces deux trompettes respiratoires. L'extrémité abdominale de la nymphe est aplatie en palettes ou nageoires. Ce stade ne se nourrit pas et est un stade de transition vers l'adulte durant lequel il subit de profonds remaniements physiologiques et morphologiques

De la nymphe émergera au bout de deux à cinq jours l'adulte volant.

La plupart des espèces ont une activité nocturne (genre Culex, Anopheles, Mansonia ) ou bien essentiellement diurne (Toxorhynchites, Tripteroides) à crépusculaire (genre Aedes). En région afrotropicale, la majorité des moustiques se nourrissent la nuit ou au crépuscule, au moins en zone de savanes et à basse altitude ; en montagne, où il fait très froid la nuit, et en forêt dense, où règne en permanence une mi-obscurité, un certain nombre d'espèces ailleurs nocturnes ou crépusculaires attaquent couramment de jour. Chaque espèce de moustique semble posséder, dans des conditions climatologiques déterminées, un cycle d'activité qui lui est propre. Chez le genre Anopheles, la durée du stade larvaire est d'environ sept jours (si les conditions extérieures sont favorables : qualité de l'eau, température et nourriture essentiellement). Les adultes vivent selon les conditions et les espèces de 15 à 30 jours.

Dans les zones tempérées, à l'arrivée de l'hiver, certains moustiques cherchent un endroit pour hiverner, et s'ils n'en trouvent pas (ce qui arrive fréquemment), ils meurent, laissant leurs larves perpétuer seules l'espèce à l'arrivée du printemps. En état de diapause (hibernation), l'espérance de vie d'un moustique peut atteindre plusieurs mois (selon l'espèce).

Prélèvement de sang par piqûre

Pour les espèces hématophages, l'alimentation en sang est nécessaire à la ponte. La séquence (repas sanguin, maturation des œufs et ponte) est répétée plusieurs fois au cours de la vie du moustique, et s'appelle le cycle trophogonique. La durée de ce cycle dépend de l'espèce, mais surtout de la température externe (par exemple, chez A. gambiae, le cycle prend 48 heures lorsque la moyenne de température jour/nuit est de 23 °C). La piqûre, le plus souvent nocturne (et plus particulièrement à l'aube ou au crépuscule), dure deux à trois minutes si le moustique n'est pas dérangé.

La femelle adulte, pour sa reproduction, pique les essentiellment les vertébrés pour prélever leur sang, qui contient des protéines nécessaires à la fabrication des œufs.

Tout comme la tique, le moustique repère sa cible grâce à son odorat : celui-ci leur révèle la présence de dioxyde de carbone et celle d'acides gras comme l'acide butyrique, aux relents ammoniaqués, émis par la respiration de la peau (c'est ce facteur qui fait que certaines personnes sont plus souvent piquées que d'autres). Des scientifiques américains ont identifié plus de 340 odeurs émises par la peau humaine susceptibles d'attirer les moustiques.

Pendant la piqûre, la femelle injecte de la salive anticoagulante (sur la photo ci-contre, un moustique femelle du genre Aedes, dont l'estomac est gorgé de sang) qui chez l'Homme provoque une réaction inflammatoire plus ou moins importante selon les individus : c'est la formation d'un « bouton » qui démange.

Les différentes espèces de moustiques ne s'attaquent pas aux mêmes cibles. Ainsi, Culex hortensis et Culex impudicus piquent de préférence les batraciens, Cusileta longiareolata et le genre Aedeomyia les oiseaux, alors qu'Aedes caspius et Culex pipiens préfèrent l’Homme.

Techniques de chasse de la femelle

Les espèces anthropophiles repèrent tout d'abord leurs proies par l'odorat. Ils sont spécialement sensibles aux kairomones comme l'acide lactique ou le sébum. Le moustique sera attiré par de nombreuses odeurs, comme les odeurs de sueur, l'odeur propre de la peau, l'urine, les vapeurs d'alcool ou de parfum, et bien d'autres encore (par exemple l'odeur d'une personne ayant consommé de la bière). Les moustiques sont également sensibles à la chaleur (15 à 30 °C) et l'humidité (en pratique plutôt l'été et par temps orageux, donc), et seront plus attirés par une personne avec une température élevée. Les moustiques sont également attirés par les émissions de CO2, gaz émis par la respiration; et par certaines couleurs.

De même que d'autres insectes, les moustiques peuvent détecter ces émanations depuis de longues distances (± 20 m pour le CO2). Les femelles sont immédiatement attirées par ces sources alors qu'elles sont repoussantes pour les mâles. De même, les substances attirantes ou repoussantes peuvent varier d'une espèce à l'autre. Les moustiques sont encore sensibles à de nombreux autres paramètres (comme par exemple, la hauteur à laquelle l'odeur est perçue, dans le cas d'A.gambiae, qui vole au ras du sol et pique de préférence les pieds et les chevilles). Pour repérer leurs proies, les femelles moustiques volent de-ci de-là (maximum 2 km) en utilisant leurs capteurs pour détecter, en premier lieu, les kairomones, ensuite le CO2, et enfin la température relative et les facteurs visuels (le système visuel, sensible à la lumière, aux mouvements et aux couleurs, est peu performant, et n'interviendraient qu'à partir de moins de 1,5 m).

Alimentation

Les adultes mâles et femelles se nourrissent de nectar de fleurs, et participent ainsi à la pollinisation des plantes, au même titre que les papillons, par exemple.

De plus, les femelles (à l'exception des espèces du genre Toxorhynchites), afin d'assurer le développement de leurs œufs, ont recours à des repas de sang sur des vertébrés divers à sang chaud (oiseaux, mammifères dont l'homme) ou à sang froid comme les batraciens (grenouille, crapaud), les reptiles (serpent, tortue) ou même d'autres insectes (larves de Lépidoptères, nymphes de cicadelle, mantes). Traversant la peau jusqu'à un vaisseau, elles effectuent une prise de sang. Chaque espèce a sa propre spécificité plus ou moins affirmée dans le choix de l'hôte pour ce repas de sang. On parle de moustique anthropophile s'il pique préférentiellement l'homme ou zoophile s'il pique préférentiellement d'autres vertébrés.

Les larves de moustiques ont pour la plupart une alimentation constituée de phytoplancton, de bactérioplancton, d'algues microscopiques et de particules de matière organique en suspension dans l'eau du gîte. La larve s'alimente grâce aux battements de ses soies buccales qui créent un courant suffisant pour aspirer les aliments.

D'autres espèces sont prédatrices au stade larvaire, se nourrissant essentiellement de larves de Culicidae divers. Ce type de comportement alimentaire est assez rare parmi les Culicidae, ne se rencontrant que pour l'ensemble des espèces des genres Toxorhynchites, Psorophora et Lutzia, chez les Aedes du sous-genre Mucidus, les Tripteroides du sous-genre Rachisoura et chez des espèces des genres Sabethes, Eretmapodites (Er. dracaenae, prédateur des larves d'Aedes simpsoni (Pajot 1975)) et Culiseta.

Prédateurs

Comme écrit ci-dessus, les larves de certaines espèces de Culicidae se nourrissent d'autres larves de Culicidae (voir le paragraphe Alimentation des Culicidae).
De même, oiseaux aquatiques, batraciens (tritons, grenouilles, crapauds, salamandres), poissons, insectes (Chaoboridae, coléoptères, libellules) , ou encore le nématode Romanomermis culicivorax, se nourrissent également de larves de moustiques.
D'autres espèces s'attaquent aux moustiques au stade adulte : les araignées, certaines espèces de poissons comme l'épinoche, de libellules, de chauves-souris ou d'oiseaux , comme l'hirondelle ou l'engoulevent.

Traitement des piqûres

Les piqûres peuvent être totalement indolores ou provoquer un prurit très désagréable ou des allergies plus graves, allant exceptionnellement jusqu'au choc anaphylactique. L’hypersensibilité a une origine immunitaire, qui traduit une réaction extrême de nos anticorps à des antigènes présents dans la salive du moustique.

Certains de ces antigènes sensibilisants existent chez tous les moustiques, tandis que d'autres sont spécifiques à certaines espèces. La réaction d'hypersensibilité peut être immédiate (types I et III) ou retardée (type IV).

Divers remèdes sont plus ou moins efficaces selon les personnes et les délais d'application. Outre le vinaigre au peroxyde de zinc, dont l'effet calmant n'est pas médicalement prouvé, et des produits interdits en raison de leur toxicité, quelques médicaments existent ; antihistaminiques oraux ou topiques appliqués et diphénhydramine (Benadryl en onguent), qui semblent soulager efficacement les démangeaisons. Les corticostéroïdes topiques tels que l'hydrocortisone et la triamcinolone peuvent soulager, dans le cas de piqûres inopportunément placées.

On a cité l'application directe d'un tissu imbibé d'eau très chaude mais non bouillante pour bloquer (pour quelques heures) le dégagement d'histamine autour de la piqûre. L'application d'un Mylanta ou d'un antiacide liquide serait selon certains auteurs efficace en soulageant le prurit et le gonflement car réduisant l'acidité des anticoagulants injectés avec la salive de l'insecte.

Rôle vectoriel

Les Culicidae constituent le tout premier groupe d'insectes d'intérêt médical. Les moustiques sont vecteurs de trois groupes d'agents pathogènes pour l'être humain : Plasmodium, filaires des genres Wuchereria et Brugia, ainsi que de nombreux arbovirus. Plus de 150 espèces de Culicidae relevant de 14 genres ont été observées porteuses de virus impliqués dans des maladies humaines (Mattingly, 1971). C'est par sa trompe qui lui sert à piquer que le moustique transmet les pathogènes à l'être humain ou aux animaux.

La trompe (proboscis) de la femelle est composée par des pièces buccales vulnérantes ou stylets (maxilles, labre, hypopharynx) qui sont enveloppées par le labium souple qui se replie au moment de la piqûre.

Le moustique enfonce les stylets dans l’épiderme jusqu’à un capillaire sanguin grâce aux maxilles qui perforent la peau et qui permettent à la trompe de se maintenir en place lors du prélèvement sanguin.

Les stylets délimitent deux canaux : l’un, formé par l’hypopharynx, par lequel est injectée une salive anesthésiante et anticoagulante, l’autre, au niveau du labre, par lequel est aspiré le sang qui, s’il est infecté, contamine le moustique. La quantité de sang prélevée varie de 4 à 10 millimètres cubes en 1 à 2 minutes.

Mêlé au sang aspiré, le parasite pathogène (excepté les filaires : Plasmodium spp. responsables du paludisme, le virus de la dengue, de la fièvre jaune, le virus du Nil occidental ou le virus du chikungunya…) parvient dans l'estomac du moustique, puis franchit la paroi stomacale. Une fois multiplié, il se retrouve dans les glandes salivaires du moustique qui l'inocule à son hôte lors de la piqûre, par la salive infectée, via l’hypopharynx.

Les genres Aedes, Culex, Eretmapodites, Mansonia et Anopheles contiennent la majorité des espèces qui s'attaquent à l'être humain.

Principales maladies transmises à l'homme par les moustiques

• Paludisme
• Fièvre de la vallée du Rift
• Fièvre jaune
• Chikungunya
• Virus du Nil occidental
• Dengue
• Filarioses
• Encéphalites
• etc.

Filarioses lymphatiques

Plus de 40 espèces de Culicidae, relevant de 4 genres, sont impliquées dans la transmission des filarioses lymphatiques. Ce sont des infections parasitaires engendrées par trois espèces de filaires : Wuchereria bancrofti, la plus fréquente et sa variété pacifica, Brugia malayi et Brugia timori.

La filariose de Bancroft à Wuchereria bancrofti sévit dans toute la zone intertropicale (Caraïbes, Amérique latine, Afrique, Inde, Asie du Sud-Est et les îles du Pacifique). La variété pacifica sévit en Océanie.

La filariose de Malaisie (ou filariose lymphatique orientale) due à Brugia malayi, est exclusivement asiatique (Asie du Sud-Est, Inde, Sri Lanka, Corée et Chine). Brugia timori ou filaire de Timor sévit dans les îles du Sud-Est de l'Indonésie (Timor).

Des moustiques des genres Culex (en particulier Culex quinquefasciatus), Anopheles et Aedes sont vecteurs des 2 types de filarioses.

En Afrique, W. bancrofti est transmis par Cx quinquefasciatus et, en Afrique centrale et occidentale, uniquement par des Anopheles : An. funestus, An. Complexe gambiae.

De plus, des espèces du genre Mansonia transmettent la filariose de Malaisie (Brugia malayi). Des espèces vivant dans des marécages ouverts (Mansonia uniformis, M. annulifera, M. indiana) sont vectrices de l’Inde jusqu’en Asie de l’est. Des espèces zoophiles et rurales, Mansonia bonneae, M. dives et M. uniformis sont vectrices en Thaïlande, Malaisie et aux Philippines. Des espèces Coquillettidia sont signalées vectrices en Indonésie.

Wuchereria bancrofti pacifica présente dans les îles du Pacifique sud est transmise majoritairement par Aedes (Stegomyia) polynesiensis, Ae. (Stegomyia) pseudoscutellaris, Ae. (Stegomyia) tongae, Ae. (Stegomyia) hebridea ainsi que par Ae. (Ochlerotatus) vigilax, espèce de Mangrove très agressive envers l’être humain. Brugia timori est transmise par Anopheles barbirostris.

Le cycle est indirect et fait intervenir l'être humain comme hôte définitif et un moustique comme hôte intermédiaire. Les microfilaires (larve de 1er stade) sont absorbées par le moustique lors d'un repas de sang chez un hôte infesté. Dans les 12 heures, elles traversent la paroi stomacale et gagnent la musculature thoracique du moustique. Là, après deux mues, elles se transforment en une dizaine de jours en formes infectantes. Enfin, les larves de troisième stade migrent vers le labium et sont inoculées à l’hôte lors d’un nouveau repas de sang du moustique, pénétrant activement par la blessure créée par la piqure. Le parasite ne subit aucune multiplication chez le vecteur.

La forte présence de microfilaires au niveau des muscles thoraciques du Culicidae entraîne chez ce dernier une diminution de sa capacité de vol.

Les filarioses lymphatiques touchent 120 millions de personnes dans 80 pays d'Afrique, d'Amérique latine et d'Asie et 40 millions d’entre elles souffrent de difformités et d'invalidités graves. Près d’un tiers des porteurs de la maladie vivent en Inde, un autre tiers en Afrique, tandis que le dernier tiers se répartit entre l’Asie du Sud-Est, le Pacifique occidental et l’Amérique latine.

Encéphalites

• Encéphalite de Saint Louis : Cette encéphalite doit son nom à l'importante épidémie qui se déclara en 1933 dans la ville de Saint-Louis (États-Unis) au cours d'une sécheresse exceptionnelle. Ces conditions climatiques associées à une forte insalubrité favorisèrent le développement de Culex quinquefasciatus, moustique vecteur de cette encéphalite due à un arbovirus.

• Encéphalite de la Murray Valley

• Encéphalite japonaise : Les Culex, principalement Culex tritaeniorhynchus et dans une moindre mesure Culex annulus, Culex gelidus, Culex fuscocephala et le complexe Culex vishnui, sont les vecteurs de l'encéphalite japonaise. Ces espèces sont normalement zoophiles, mais s'attaquent à l'être humain lors de fortes pullulations. Aedes japonicus est également cité comme espèce vectrice et peut transmettre le virus à sa descendance (transmission transovarienne) (Takashima & Rosen, 1989).

Signalons également qu'une transmission verticale des virus des encéphalites japonaise et de St. Louis par Aedes albopictus est possible (Rosen, 1988).
Cette maladie virale (Flavivirus) est endémique dans le Sud-Est de l'Inde et au Sud-Est asiatique (Malaisie, Thaïlande, Vietnam, Philippines, Indonésie). Elle est épidémique en Chine (partie), en Corée ainsi que dans certaines régions d'Océanie, au nord de l'Australie et au Japon. L'encéphalite japonaise est une cause majeure d'encéphalite virale avec 30 000 à 50 000 cas cliniques signalés chaque année, provoquant 15 000 décès.
Les zones touchées sont essentiellement les zones rurales où les moustiques pullulent dans les rizières et zones inondées avec une forte activité crépusculaire et nocturne, infligeant alors à l'être humain et aux animaux domestiques des piqûres douloureuses. L'être humain n'est qu'un hôte accidentel du virus, favorisé en cela par la création de rizières et de porcheries à proximité d'habitations humaines. Le réservoir de base du virus est constitué par les oiseaux Ardeidae (hérons et aigrettes) et des canards vivant dans les zones humides, et pour réservoir relais les animaux domestiques (porcs principalement). Les chevaux, les chauves-souris et les reptiles sont également cités comme hôtes.
Il n’y a pas de transmission inter-humaine. Il existe un vaccin efficace contre cette maladie.

Limiter la prolifération des moustiques

Une bonne technique pour éviter d'être envahi par les moustiques à la maison est de leur fournir un/des nids pour leur ponte que l'on pourra contrôler, et de supprimer tous les autres.

Pour cela, récoltez de l'eau de pluie dans un récipient assez large et profond (par exemple une brouette, une glacière…) et laissez-le, si possible, au soleil.

Les femelles seront ravies de trouver un tel volume d'eau et y pondront sans modération. Lorsque les larves commencent à être assez grosses, videz l'eau dans la terre, en faisant bien attention qu'elle soit complètement absorbée.

Attention :

• Ne jamais vider l'eau dans une canalisation (égout, caniveau, etc.), car les larves resteraient en vie et donneraient naissance aux moustiques que vous essayiez d'éliminer.

• Vider l'eau un peu avant la date estimée d'éclosion des larves. Si vous avez un doute sur cette date, il vaut mieux vider l'eau de suite (le but est de limiter la reproduction des moustiques, pas d'en faire un élevage).

• Prévenir les voisins et les inciter (ou les aider) à détruire, chez eux aussi, les petites collections d'eau sans prédateurs.

Une autre stratégie consiste à favoriser le développement de prédateurs des moustiques (voir par exemple l'emploi des Toxorhynchites ou des chauves-souris et des hirondelles dans la lutte biologique contre la prolifération de moustiques nuisibles ; vous pouvez par exemple procurer des nichoirs de qualité à ces dernières). Cependant, selon certains chercheurs, ces stratégies sont insuffisamment efficaces.

Limiter les risques de piqûre

De nombreuses méthodes sont réputées pour éviter d'être piqué par les moustiques, dont certaines sont inefficaces, peu efficaces ou sans efficacité prouvée. Pour se prémunir des piqûres dans les régions infestées, il faut combiner les moyens de protection et parfois de lutte.

Il convient d'adopter des mesures de prévention de base, telles que limiter l'usage de parfums, ou éviter de rester à proximité de sources de lumière.

La toile moustiquaire

La méthode de lutte donnant le meilleur résultat, notamment contre le paludisme, est l'utilisation de toile de gaze, appelée moustiquaire, imprégnée d'insecticide ou de répulsif.

En 1983, au Burkina Faso, une première association insecticide-moustiquaire fut mise en place par imprégnation de moustiquaires dans la ville de Bobo-Dioulasso. Ces moustiquaires se sont avérées particulièrement efficaces contre les anophèles en termes de mortalité des moustiques et de réduction du taux de piqûres. Globalement, la moustiquaire imprégnée réduit de 36 % le taux de piqûres des moustiques par rapport à une moustiquaire non traitée et tue de l’ordre de 37 % des moustiques présents. Des campagnes de distribution gratuite de moustiquaires durablement imprégnées sont mises en œuvre dans plusieurs pays africains. Elles permettent de généraliser l’emploi des moustiquaires imprégnées, ce qui pourrait réduire de moitié environ l'impact du paludisme et de 20 % la mortalité infantile.

Il existe aussi de la toile moustiquaire pour équiper les portes et les fenêtres, protéger le visage ou entourer une voiture d'enfant.

Vêtement adaptés

Une précaution de base consiste à se couvrir le corps aux époques, lieux et heures où sortent les moustiques femelles, avec des vêtements longs (manches longues, col roulé, pantalon, chaussettes). Les vêtements doivent être amples pour qu'elles ne puissent pas piquer à travers, et de préférence sombres.
On trouve aussi dans le commerce des filets permettant de protéger la tête, fermés autour du cou par un élastique.

Méthodes répulsives

La femelle moustique est attirée par une température entre 15° et 30°, l'humidité due à la transpiration, ainsi que les différentes odeurs ou le CO émis par l'hôte à piquer. Éviter de mettre des parfums et recourir à des répulsifs insectifuges adaptés. Dans les zones infestées, la peau, mais aussi les vêtements, peuvent être imprégnés d'un répulsif à insecte (en évitant les yeux et les muqueuses). Le traitement est à renouveler tous les deux lavages pour les tissus.

Le répulsif le plus efficace est le DEET (N,N-diéthyl-3-méthylbenzamide, auparavant appelé N,N-diéthyl-m-toluamide), mais il est contre-indiqué pour les enfants. Les répulsifs à base d'huile de haricot de soja et d'IR3535 (éthyl butylacétylaminopropionate) présentent une protection de plus courte durée. Les autres répulsifs d'origine végétale, dont l'essence de citronnelle, ont une durée d'effet très courte et sont donc considérés comme inefficaces. Les bracelets dits « antimoustiques » n'ont montré aucune efficacité. Les répulsifs à base de la molécule icaridine sont particulièrement actifs contre les moustiques vecteurs de maladie.

Selon certains récits de vie à l'écart de la civilisation, la salive mélangée à du tabac pourrait être efficace. La nicotine est effectivement un excellent insecticide naturel. Le feu et la fumée éloigneraient aussi les moustiques, mais non sans conséquences pour la santé des humains qui respirent cette fumée.

Une légende entretenue par des fabricants de gadgets prétend que les moustiques mâles émettraient une vibration ultrasonique inaudible pour l'oreille humaine mais répulsive pour les femelles en gestation, période pendant laquelle elles piquent. Les appareils anti-moustiques électroniques, censés éloigner les moustiques par émission d'ultrasons, sont en réalité inefficaces, la femelle étant insensible à ces vibrations.

L'élimination des moustiques dans les lieux clos

Des diffuseurs d'insecticide existent, mais ne présentent d'intérêt que dans une pièce fermée, en apportant alors d'autres risques avérés ou potentiels pour la santé, des enfants notamment . De plus, la plupart des moustiques semble pouvoir rapidement développer des résistances à la plupart des insecticides.

Les électrocuteurs d'insectes n'ont pas d'efficacité sur les moustiques. Certains vendeurs proposent des lampes anti-moustiques, constituées d'une lampe émettant une lumière blanche, bleue ou ultraviolette attirant les insectes, et entourée d'une grille alimentée en haute tension. Le tout est évidemment protégé par une grille en isolant (plastique), pour des raisons de sécurité. Cependant, les moustiques étant attirés par l'odeur des mammifères et en aucun cas par la lumière, ce genre de dispositif tuera tous les insectes nocturnes de passage sauf les moustiques.

Pour l'élimination des moustiques, citons une méthode manuelle efficace à 100% en lieu clos : utiliser l'aspirateur électrique pour les moustiques posés sur une surface (vérifier que l'air expulsé ne va pas en direction des moustiques). Une autre méthode possible, c'est l'utilisation d'une raquette électrique

Avec un peu de bon sens, on peut aussi choisir d'utiliser un torchon de cuisine pour frapper les moustiques jusqu'à ce que mort s'ensuive.

Une distinction essentielle concerne la manière dont pondent les différentes espèces. Certaines (genre Aedes) pondent leurs œufs sur des zones humides temporaires, donc dans des secteurs susceptibles de se mettre en eau et de s'assécher au gré des conditions climatiques. Leurs œufs peuvent survivre à la dessiccation. D'autres espèces (genres Culex, une partie des Anopheles) pondent leurs œufs à la surface des eaux stagnantes.

Pour les Aedes, la prolifération en très grand nombre est due à des événements climatiques importants (fortes précipitations après une longue période de sécheresse). Il y a alors apparition concomitante d'une très grande quantité de larves aquatiques, due à la submersion d'une grande quantité d'œufs. Quelques jours plus tard, les adultes (imago) vont apparaître.

Ceci est un phénomène naturel qui n'a rien à voir avec une action anthropique. Dans ce cas, le moustique ne peut être considéré que comme un bio-indicateur. De même, pour les autres espèces appartenant aux genres précités, même si parfois leur nombre augmente avec la teneur en matière organique, il est toujours délicat de les utiliser comme bio-indicateurs. C'est pour cela qu'ils ne figurent jamais dans les différents indices biotiques existants (IBGN par exemple) établis pour les rivières, peu colonisées par les moustiques.

Les moustiques sont apparus probablement au Jurassique, il y a environ 170 millions d'années. Le fossile le plus ancien date du Crétacé. Les moustiques étaient alors environ trois fois plus gros que les espèces actuelles et étaient un groupe voisin des Chaoboridae (moucherons piquants).

Les larves de moustique sont utilisées comme nourriture en aquariophilie, et sont commercialisées sous trois formes : lyophilisées, congelées ou vivantes.

Vivantes, elles sont appréciées par les poissons prédateurs : cichlidés, combattants, gouramis…

Il est facile de se procurer des larves de moustique en laissant croupir de l'eau dans un récipient (l'ajout d'herbe coupée ou d'une branche peut accélérer le processus). Après quelques semaines, vous pourrez récolter avec une épuisette pour aquarium une multitude de larves.

En 1759, Carl von Linné désigne sous le genre Culex les quelques moustiques – et assimilés – connus de l'époque. Meigen, en 1888, redistribue ce genre en trois genres selon le critère morphologique de la longueur des palpes : genre Anopheles pour les moustiques à palpes longs pour les deux sexes, Culex avec les palpes longs pour les mâles et courts pour les femelles et Aedes aux palpes courts pour les deux sexes. Entre 1828 et 1896, au fil des nouvelles découvertes, les entomologistes Robineau-Desvoidy, Macquart, Lynch-Arribalzaga puis Williston apportent leur remaniement à la classification de ce qui deviendra la famille des Culicidae, créant les genres Megharinus (actuel Toxorhynchites), Psorophora, Sabethes, Ochlerotatus, Taeniorhynchus (actuel Mansonia), Ianthinosoma, Heteronycha, Uranotaenia et Hodgesia.

À la toute fin du XIX siècle, le monde scientifique découvrit soudainement que les moustiques transmettaient de graves maladies telles que le paludisme (1880), les filarioses (1899) et la fièvre jaune (1900). Cette découverte provoqua la prospection intense de moustiques dans le monde entier, enrichissant les musées et permettant une étude plus poussée de la taxonomie de ce groupe. Travaillant au British Museum de Londres, Frederick Vincent Theobald, dans son ouvrage en six volumes, A Monograph of the Culicidae of the World, paru de 1901 à 1910, créa de nombreux genres pour déboucher sur une classification de la famille comprenant six sous-familles. Frederick Wallace Edwards, en 1932, inclut au rang de sous-famille les dixines et chaoborines dans la famille des Culicidae, les moustiques formant la sous-famille des Culicinae divisée en 3 tribus : Anophelini, Toxorhynchitini et Culicini, ces derniers divisés en 5 groupes : Sabethes, Uranotaenia, Theobaldia (actuel Culiseta), Aedes et Culex.

Stone, en 1957, supprima les Dixinae et Chaoborinae des Culicidae et en 1959, Knight, Stone et Starke, dans leur ouvrage A synoptic Catalog of the Mosquitoes of the World (Diptera, Culicidae) reconnaissent 3 sous-familles : Anophelinae, Toxorhynchitinae et Culicinae, ces derniers divisés en 2 tribus : les Culicini et les Sabethini. Belkin en 1962 réintègre Chaoborinae et Dixinae mais subdivise les Culicinae en 10 tribus. Knight et Stone, pour la réédition de leur catalogue en 1977, adoptent dans son ensemble la classification de Belkin en excluant toutefois Chaoboridae et Dixidae.

Durant ces dernières décennies, le nombre d’espèces et de sous-genres a considérablement augmenté, avec des remaniements taxonomiques à divers niveaux. Ainsi, Harbach & Kitching (1998), inclurent la sous famille des Toxorhynchitinae dans la sous famille des Culicinae, la ramenant au rang de tribu (Toxorhynchitinii). Reinert et al, (2000) divisèrent, sur la base des génitalia mâles et femelles, le prolifique genre Aedes en deux genres : Aedes, conservant 23 sous-genres et le genre Ochlerotatus (anciennement sous-genre du genre Aedes) captant 21 sous-genres. Dernièrement, Reinert et al (2004, 2009) proposèrent de diviser la tribu des Aedini en 63 genres au lieu de 12 mais ils furent peu suivis.

En 1959, 2 462 espèces de moustiques étaient décrites et validées de par le monde, 3 209 espèces en 1992 pour un total actuel atteignant 3 528 espèces réparties en 44 genres et 145 sous-genres (Harbach, 2010). La classification phylogénétique n'est toujours pas totalement définie. Si certaines tribus sont monophylétiques (Aedini, Culicini et Sabethini), la phylogénie de la plupart des tribus reste incertaine (Harbach & Kitching,1998 ; Harbach, 2007). Toutefois, l'apport, cette dernière décennie, de nouvelles techniques d'analyse génétique, couplée aux techniques d'analyse morphotaxonomique classiques, permettent de progresser rapidement dans ce domaine.

Liste des sous-familles, tribus, genres et sous-genres

D'après Harbach, 2010

• sous-famille Anophelinae

• genre Anopheles Meigen, 1818 (7 sous-genres, 488 espèces : régions néotropicale, afrotropicale, asiatique)

• sous-genre Anopheles Meigen,1818 (188 espèces : région afrotropicale)

• sous-genre Cellia Theobald, 1902 (217 espèces : Ancien Monde)

• sous-genre Kerteszia Theobald, 1905 (12 espèces : région néotropicale)

• sous-genre Lophodomyia Antunes, 1937 (6 espèces : région néotropicale)

• sous-genre Nyssorhynchus Blanchard (28 espèces : région néotropicale)

• sous-genre Stethomyia Theobald (région néotropicale)

• genre Bironella Theobald , 1905 (3 sous-genres, 8 espèces : région australasienne)

• sous-genre Bironella Theobald, 1905 (2 espèces)

• sous-genre Brugella Edwards, 1930 (3 espèces)

• sous-genre Neobironella (3 espèces)

• genre Chagasia Cruz, 1906 (4 espèces : région néotropicale)

• sous-famille Culicinae Meigen, 1818 (39 genres)

Du fait de leur abondance, les sous-genres ne sont pas cités pour cette sous-famille. Se reporter à la page de chaque genre.

• Tribu Toxorhynchitini

• genre Toxorhynchites Theobald, 1901 (4 sous-genres, 91 espèces)

• sous-genre Toxorhynchites (56 espèces et sous espèces: présent sur l'Ancien Monde)

• sous-genre Afrorhynchus (20 espèces : uniquement présent en région afrotropicale)

• sous-genre Ankylorhynchus (4 espèces : Nouveau Monde)

• sous-genre Lynchiella (16 espèces : Nouveau Monde)

• Tribu Aedeomyiini

• Aedeomyia Theobald, 1901 (2 sous-genres, 6 espèces : régions afrotropicale, néotropicale, orientale et australasienne)

• Tribu Aedini Neveu-Lemaire, 1902

• Aedes Meigen, 1818 (263 espèces, 23 sous-genres : cosmopolite)

• Armigeres Theobald, 1901 (2 sous-genres, 58 espèces : région orientale, australasienne)

• Ayurakitia Thurman, 1954 (2 espèces : région asiatique (Thaïlande))

• Borichinda Harbach & Rattanarithikul, 2007 (1 espèce : région orientale)

• Eretmapodites Theobald, 1901 (48 espèces : région afrotropicale exclusivement)

• Haemagogus Williston, 1896 (2 sous-genres, 28 espèces : région néotropicale principalement)

• Heizmannia Ludlow 1905 (2 sous-genres, 39 espèces : région orientale)

• Ochlerotatus Lynch Arribalzaga, 1891 (22 sous-genres, 550 espèces : cosmopolite)

• Opifex Hutton, 1902 (2 espèces : Nouvelle-Zélande)

• Psorophora Robineau-Desvoidy, 1827 (3 sous-genres, 48 espèces : Nouveau Monde)

• Udaya Thurman, 1954 (3 espèces : région orientale)

• Verrallina Theobald, 1903 (3 sous-genres, 95 espèces : région australasienne, orientale essentiellement)

• Zeugnomyia Leicester, 1908 (4 espèces : région orientale)

• Tribu Culicini Meigen, 1818

• Culex Linnaeus, 1758 (23 sous-genres, 763 espèces : cosmopolite)

• Deinocerites Theobald, 1901 (18 espèces : Nouveau Monde)

• Galindomyia Stone & Barreto, 1969 (1 espèce : région néotropicale (Colombie))

• Lutzia Theobald, 1903 (3 sous-genres, 7 espèces : cosmopolite, initialement sous-genre du genre Culex, ressuscité par Tanaka (2003) au rang de genre)

• Tribu Culisetini

• Culiseta Felt, 1904 (37 espèces : région néarctique, ancien monde)

• Tribu Ficalbiini

• Ficalbia Theobald, 1903 (8 espèces : régions afrotropicale (4 spp.), orientale (3spp.), australasienne)

• Mimomyia Theobald, 1903 Theobald (3 sous-genres, 42 espèces : régions afrotropicale, orientale, australasienne)

• Tribu Hodgesiini

• Hodgesia Theobald, 1904 (11 espèces : régions afrotropicale, orientale, australasienne)

• Tribu Mansoniini

• Coquillettidia Dyar, 1905 (66 espèces : région afrotropicale, néotropicale, australasienne)

• Mansonia Blanchard, 1901 (24 espèces : région afrotropicale, Ancien Monde)

• Tribu Orthopodomyiini

• Orthopodomyia Theobald, 1904 (38 espèces : cosmopolite, pas d'importance médicale - ne piquent pas l'homme-)

• Tribu Uranotaeniini

• Uranotaenia Lynch Arribalzaga, 1891 (2 sous-genres, 266 espèces : région afrotropicale, orientale, asiatique)

• Tribu Sabethini

• Isostomyia Coquillett, 1906 (4 espèces : région néotropicale)

• Johnbelkinia Zavortink, 1979 (3 espèces : région néotropicale)

• Limatus Theobald, 1901 (8 espèces : région néotropicale)

• Malaya Leicester, 1908 (12 espèces : régions afrotropicale, orientale, australasienne, ex genre « Harpagomyia »)

• Maorigoeldia Edwards (une espèce : Nouvelle Zélande)

• Onirion Harbach & Peyton, 2000 (7 espèces : région néotropicale, issu du genre Wyeomyia Theobald)

• Runchomyia Theobald (7 espèces : région néotropicale)

• Sabethes Robineau-Desvoidy, 1827(5 sous-genres, 38 espèces : région néotropicale)

• Shannoniana Lane & Cerqueira (3 espèces : région néotropicale)

• Topomyia Leicester, 1908 (2 sous-genres, 58 espèces : région orientale, australasienne)

• Trichoprosopon Theobald, 1901 (13 espèces : région néotropicale)

• Tripteroides Giles, 1904 (5 sous-genres, 122 espèces : régions orientale, australasienne)

• Wyeomyia Theobald (15 sous-genres, 140 espèces : région néotropicale principalement, Nouveau Monde)