Ecdysone - Définition
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Introduction
L'ecdysone est une hormone stéroïde intervenant notamment dans le processus de la mue des arthropodes et dans le contrôle de leur reproduction : elle a été isolée comme hormone de mue en 1954 par Butenandt et Karlson, sous le nom d'α-ecdysone (appellation qui n'est plus utilisée maintenant) et sa structure stéroïde a été élucidée en 1965 par Huber et Hoppe.
Cependant, l'hormone de mue la plus active active chez la plupart des arthropodes n'est pas l'ecdysone, mais la 20-hydroxy-ecdysone (isolée sous le nom de β-ecdysone, de crustecdysone ou d'ecdystérone, noms qui ne sont plus utilisés maintenant). L'ecdysone en est le précurseur direct, qui doit être hydroxylé sur le carbone en position 20 (d'où son nom) pour devenir la forme active.
Les précurseurs et métabolites de l'ecdysone, ainsi que de nombreuses molécules voisines, sont appelés les ecdystéroïdes (ce terme est préférable à "ecdysones", que l'on trouve encore parfois). De nombreux ecdystéroïdes sont synthétisés chez les animaux, et encore plus chez les plantes. On appelle ces derniers des phytoecdystéroïdes (et par opposition les premiers sont parfois nommés "zoo-ecdystéroïdes"). Les phytoecdystéroïdes joueraient un rôle de défense de la plante contre certains insectes.
Biosynthèse et métabolisme de l'ecdysone
Organes de biosynthèse
L'ecdysone est essentiellement produite par les glandes de mue, connues sous le nom de glandes prothoraciques chez de nombreux insectes ou d'organe Y chez de nombreux crustacés. Mais elle est produite également par d'autres organes, notamment les gonades, chez les arthropodes adultes.
Parfois, l'ecdysone est remplacée ou accompagnée par d'autres précurseurs de l'hormone de mue, comme la 3-déhydro-ecdysone ou la 2-désoxy-ecdysone, mais d'une manière assez générale, l'hormone active, la 20-hydroxy-ecdysone, n'est pas sécrétée par les glandes de mue ou par les gonades. Elle se forme le plus souvent dans les tissus périphériques, où elle exerce son action.
Voies de biosynthèse
Les insectes, comme sans doute la plupart des arthropodes, ne sont pas capables d'effectuer la biosynthèse du noyau stérol et ils doivent donc tirer de leur alimentation un stérol qui sera le précurseur de leur hormone de mue. Celui-ci est généralement le cholestérol, pour les espèces se nourrissant aux dépens d'organismes animaux, mais il s'agit d'un autre stérol, comme le stigmastérol ou le sitostérol, pour les espèces phytophages, que l'animal doit le plus souvent transformer en cholestérol (qui est pratiquement absent chez les plantes).
Les étapes de la biosynthèse ne sont pas toutes connues. La première est une transfomation du cholestérol en 7-déhydrocholestérol, mais les étapes suivantes restent encore non définies (on parle actuellement de "boîte noire"). Puis, le stéroïde est finalisé par un certain nombre d'hydroxylations, chacune réalisée par une hydroxylase spécifique, mais utilisant le cytochrome P450 comme cofacteur. Ces enzymes ont été découvertes chez l'embryon de drosophile, grâce à des mutations qui en stoppaient le développement en créant une carence hormonale.
Contrôle neuroendocrine de la biosynthèse
La biosynthèse de l'ecdysone est régulée par plusieurs mécanimes de contrôle, activateurs ou inhibiteurs. Chez les insectes, la biosynthèse de l'ecdysone est essentiellement placée sous le contrôle activateur d'une neurohormone cérébrale, appelée hormone prothoracotrope, libérée au niveau d'un organe neuro-hémal, les corps allato-cardiaques. Chez les crustacés, au contraire, l'activité de la glande de mue est essentiellement régulée par une hormone inhibitrice de la mue, libérée par une glande située dans le pédoncule oculaire. En fait, des mécanismes activateurs et inhibiteurs coexistent probablement chez tous les arthropodes, à des degrés divers selon les différents groupes.
Dégradation des ecdystéroïdes
Les ecdystéroïdes sont hydroxylés et conjugués de différentes manières pour être inactivés, puis excrétés, par l'animal.
