Ecdysone - Définition

Les phytoecdystéroïdes

De nombreuses plantes contiennent des quantités variables d'ecdystéroïdes, pouvant représenter jusqu'à 2 % de leur poids sec. Certains de ces ecdystéroïdes sont identiques à ceux trouvés chez les animaux, d'autres sont très différents, mais parfois beaucoup plus biologiquement actifs que la 20-hydroxy-ecdysone. Ces ecdystéroïdes n'ont probablement pas de rôle hormonal dans le développement des plantes, bien que celles-ci aient aussi des hormones stéroïdes, les brassinostéroïdes, qui régulent leur croissance. Les phytoecdystéroïdes semblent plutôt participer à la défense des plantes contre les insectes ou d'autres arthropodes qui les parasitent. Toutefois, certains insectes sont très bien protégés contre l'ingestion de tels phytoecdystéroïdes, car ils possèdent, au niveau de l'intestin, les enzymes capables de les inactiver. Cependant, les ecdystéroïdes de plantes ont aussi naturellement des effets anti-appétants efficaces sur les insectes.

Fonctions biologiques

Rôle dans le contrôle de la mue

La 20-hydroxy-ecdysone est l'hormone qui déclenche la phase pré-exuviale de la mue des arthropodes. La première manifestation est l'apolyse, c'est-à-dire le décollement de l'épiderme et de la cuticule, suivie de remaniements cellulaires, et de la synthèse d'une nouvelle cuticule, sous l'ancienne qui sera rejetée à l'exuviation.

Chez les insectes, si les ecdystéroïdes agissent en synergie avec l'hormone juvénile (émise par les corps allates), on assiste alors a une mue larvaire, conduisant à une augmentation de taille de l'individu (mue de croissance). En l'absence d'hormone juvénile, les ecdystéroïdes conduisent à une mue de métamorphose (aboutissant à l'imago).

Rôle dans le contrôle de la reproduction

Outre son rôle d'hormone de mue chez les larves, l'ecdysone est aussi impliquée dans le contrôle des fonctions de reproduction chez l'insecte adulte. Elle est notamment secrétée par l'ovaire au cours du processus de vitellogenèse. Chez de nombreux insectes, l'ecdysone et ses dérivés sont aussi stockés dans les oeufs où ils participent au contrôle du développement embryonnaire.

Modes d'action

L'hormone de mue agit le plus souvent par l'intermédiaire d'un récepteur nucléaire, présent dans les cellules cibles. On connait toutefois aussi des cas particuliers où elle interagit avec un récepteur membranaire.

Le récepteur nucléaire de l'hormone de mue est appelé, par simplification, récepteur de l'ecdysone, mais c'est avant tout le récepteur de l'hormone la plus active, qui est la 20-hydroxy-ecdysone, ainsi que celui de tous les ecdystéroïdes actifs ou de leurs mimétiques (voir plus bas). Le récepteur fonctionnel, qui active la transcription de gènes cibles en présence de son ligand, est un complexe (hétérodimère) de deux protéines nucléaires appartenant à la superfamille des récepteurs nucléaires, EcR et Usp. La protéine EcR (pour ecdysone receptor en anglais) a une structure composée de plusieurs domaines, notamment un domaine de liaison du ligand (ecdystéroïde), et un domaine de liaison à l'ADN. En cela, EcR présente de nombreuses homologies structurales avec les récepteurs des hormones stéroïdes de vertébrés. Pourtant, sur le plan fonctionnel, la protéine EcR ne semble pas capable, à elle seule, d'une capacité de liaison suffisante avec son ligand ou avec l'ADN pour activer la transcription. Pour cela, EcR doit impérativement se dimériser avec un autre récepteur nucléaire, Usp (pour ultraspiracle, nom d'une mutation qui a permis d'identifier cette protéine). Usp est l'orthologue de RXR, une autre protéine de la superfamille des récepteurs nucléaires, connue chez les vertébrés pour fonctionner aussi en hétérodimère (par exemple avec RAR).