Herbiers marins - Définition

Taxonomie

Liste des genres

En 1970, Cornelis den Hartog classait les plantes marines en deux familles :

• Famille des Potamogetonaceae
• Famille des Hydrocharitaceae

Bien que certains auteurs respectent cette classification, le Catalogue of Life 2009 exclue les plantes constitutives des herbiers marins des Potamogetonaceae pour les classer dans trois familles : Zosteraceae, Posidoniaceae et Cymodoceaceae.

La classification fait ainsi état de 12 genres répartis en 4 familles :

• Famille des Zosteraceae

1 Zostera

2 Phyllospadix

3 Heterozostera

• Famille des Posidoniaceae

4 Posidonia

• Famille des Cymodoceaceae

5 Halodule

6 Cymodocea

7 Syringodium

8 Thalassodendron

9 Amphibolis

• Famille des Hydrocharitaceae

10 Enhalus

11 Thalassia

12 Halophila

Récemment, deux autres familles ont été ajoutées à cette liste car contenant, outre des plantes d'eau douce, des genres ayant donné de rares espèces d'affinité marine. Ces familles appartiennent, comme les 4 autres, à l'ordre des Najadales selon la classification classique :

• Famille des Ruppiaceae

13 Ruppia

• Famille des Zannichelliaceae

14 Lepilaena

Cependant leur classement en tant que plantes marines est discuté. Selon Maureen L. Sullivan :

« [...] quelles sont les conditions "artificielles" nécessaires pour conclure qu'une plante est marine ? C'est Arber qui, en 1920, en a, pour la première fois, donné les quatre critères essentiels.
(i) La plante doit croitre en milieu salé (marin), [...],
(ii) son mode de croissance doit être complètement immergé,
(iii) elle doit être en mesure de s'ancrer pour bien résister à l'action des marées,
(iv) enfin, elle doit être en mesure de mener son cycle de vie entièrement immergée notamment sa pollinisation (pollinisation hydrophile).
Les 12 (premiers) genres nommés ci-dessus satisfont à toutes ces exigences. Cinq autres genres de plantes, Zannichellia, Lepilaena, Althenia, Ruppia, et certaines espèces de Potamogeton, semblent satisfaire aussi à ces exigences, mais, du fait que ces plantes croissent principalement en eau saumâtre, et tolèrent une large gamme de salinité, elles ne sont pas véritablement marines. »

De fait, pour définir les espèces véritablement marines, un cinquième critère a été proposé par den Hartog et Kuo : la faible tolérance aux variations de salinité des espèces strictement marines. En d'autres termes, les espèces marines sont sténohalines, par opposition aux espèces non strictement marines qui sont, elles, euryhalines .

Clé d'identification

Une clé dichotomique d'identification des 12 premiers genres d'« Herbes Marines » (Seagrass), a été proposée par C. den Hartog en 1970.

Le principal intérêt de cette clé réside dans le fait qu'elle repose sur des critères morphologiques des parties stériles des plantes, excluant de facto les critères relatifs aux organes reproducteurs. Il l'affranchit ainsi de toute notion de famille. De fait l'évolution de la classification, depuis la monographie, de den Hartog n'a pas conduit à l'obsolescence de cette clé.

Dans les lignes qui suivent, le chiffre à gauche du nom de genre reprend celui du chapitre « Liste des genres » :

Ancêtres des Magnoliophytes marines

Des fossiles difficiles à étudier

L'origine des Magnoliophytes marines est encore très mal connue. Leurs fossiles sont extrêmement rares et très difficiles à interpréter. Certaines découvertes ont été attribuées à tort à ce groupe de plantes.

En particulier Archeozostera découverte dans des terrains Crétacés du Japon s'est avérée non seulement ne pas être une Magnoliophytes mais même ne pas être les restes fossiles d'une plante.

De même Thalassocharis appartenant au Crétacé de Westphalie (Allemagne) et de Maastricht (Pays-Bas) ne serait pas les restes fossiles d'une plante aquatique.

Le seul genre dont l'origine Crétacé est confirmée est Posidonia, avec :

• Posidonia cretacea Hosius and von der Mark
• Posidonia parisiensis (Brongniart) Fritel
• Posidonia perforata de Saporta & Marion

Un autre genre fossile du Maastrichtien (Crétacé supérieur), Thalassotaenia a été étudié. Ce genre pourrait être l'ancêtre du clade Cymodoceaceae–Posidoniaceae–Ruppiaceae.

D'autre fossiles ont été découverts dans les terrains plus récents de l'Eocène d'Avon-Park (Floride) :

• Thalassodendron auricula-leporis den Hartog
• Cymodocea floridana den Hartog
• Thalassia testudinum

Dans des dépos marins du Miocène de Sulawesi (Célèbes) ont été récoltés des fossiles bien préservés de Cymodocea serrulata attribué à l'espèce Cymodocea micheloti Wat.

Des plantes d'origine multiple

Les Magnoliophytes marines sont issues de plantes terrestres qui se sont adaptées progressivement au milieu marin. La diversité de ces plantes a amené à l'hypothèse selon laquelle la transition qui les a conduit du milieu terrestre au milieu marin a peut-être eu lieu à des époques géologiques différentes selon les espèces. Une étude phylogénétique a conduit à la conclusion que trois lignées ont indépendamment effectué ce passage :

1. les Zosteraceae,
2. le complexe Cymodoceaceae composé des Cymodoceaceae, des Posidoniaceae et des Ruppiaceae,
3. les Hydrocharitaceae.