Phycobilisome - Définition

Fonctionnement des phycobilisomes

Les bras des phycobilisomes peuvent être composés de différentes phycobiliprotéines et être plus ou moins longs selon les organismes considérés. De plus, les diverses phycobiliprotéines lient des quantités différentes de phycobilines. Par exemple, les phycocyanines contiennent trois phycobilines alors que les phycoérythrines peuvent en lier jusqu’à six. Toutefois, les règles de fonctionnement global des phycobilisomes sont conservées.

Les niveaux d’énergie des phycobilines dans une phycobiliprotéine ne sont pas équivalents. Toutes les phycobilines absorbent de l’énergie d’excitation mais la fluorescence de la protéine est due aux chromophores qui absorbent le plus loin dans le spectre lumineux. Les phycobilines qui absorbent l’énergie d’excitation pour la transférer sont des chromophores dits « donneurs » alors que les bilines qui reçoivent l’énergie et fluorescent son appelées « accepteurs ». C’est la C-phycocyanine, abondante chez beaucoup de cyanobactéries d’eau douce, leur donnant leur couleur bleue-verte caractéristique, qui a été la mieux caractérisée. Dans cette phycocyanine, les phycobilines positionnées en alpha-84 et alpha-155 sont des donneurs et celle en beta-84, une phycocyanobiline conservée chez tous les types de PC est un accepteur. Chez les phycoérythrines, le chromophore accepteur terminal est la phycoérythrobiline placée en beta-82, conservée dans tous les types de phycoérythrines. Le chromophore accepteur est un en relation avec l’orifice central des trimères de phycobiliprotéine alors que les donneurs sont situés à la périphérie des disques.

Les nombreux travaux d’A.N. Glazer et collaborateurs suggèrent que les chromophores donneurs des deux sous-unités transfèrent l’énergie au chromophore accepteur terminal. Les chromophores accepteurs sont arrangés verticalement dans le cylindre central des bras et assurent un transfert d’énergie très rapide d’hexamères en hexamères vers le cœur du phycobilisome et, in fine, à la chlorophylle du centre réactionnel du photosystème. L’ordre d’agencement des phycobiliprotéine (de l’extrémité des bras vers le cœur) : phycoérythrine (absorption maximale à 495/545-560 nm ; fluorescence maximale à 565-580 nm) - phycocyanine (620 nm ; 650 nm) - allophycocyanine (650 nm ; 665 nm), correspond de fait à un ordre croissant d’énergie de transition. A titre d’exemple, chez la cyanobactérie d’eau douce Synechocystis sp. PCC 6701, chacun des 12 hexamères de phycoérythrine d’un phycobilisome porte 30 phycoérythrobilines, les 12 hexamères de phycocyanine, 18 phycocyanobilines, soit un total de 576 chromophores dans les bras du phycobilisome. En se basant sur les temps de transfert d’énergie des chromophores donneurs aux accepteurs, le temps de vie moyen de la fluorescence d’une phycobiliprotéine et le temps de transfert d’un hexamère à un autre, il a été estimé que l’efficacité de transfert d’un tel système est supérieure à 95 %.

Au regard des propriétés spectroscopiques très différentes de la phycoérythrine et de la phycocyanine, il est aisé de comprendre que le transfert d’énergie est orienté de la phycoérythrine vers la phycocyanine. Mais alors comment expliquer un tel transfert orienté entre les disques d’une phycobiliprotéine donnée, contenant des sous-unités de structure identique ? Chaque disque contient un polypeptide de liaison spécifique et est en réalité optiquement unique. Ce sont les interactions du polypeptide de liaison avec le chromophore accepteur d’un disque donné, modifiant les propriétés spectroscopiques du chromophore f, qui vont conférer les propriétés de transfert orienté de l’énergie. Par exemple, dans le cas du phycobilisome de Synechocystis sp. PCC 6701, l’absorption et l’émission de fluorescence du disque de phycocyanobiline associé à un polypeptide de liaison de 27 kDa sont plus lointaines que celles du disque de phycocyanine voisin contenant un polypeptide de liaison de 33,5 kDa. Ainsi le transfert se fait bien de l’hexamère distal à l’hexamère proximal dans un assemblage de disques d’une phycobiliprotéine donnée.

L’organisation et le fonctionnement du cœur du phycobilisome sont moins bien compris mais semble obéir aux mêmes lois de transfert orienté d’énergie. Les propriétés d’émission de fluorescence de l’allophycocyanine assurent à cette dernière un rôle d’accepteur terminal d’énergie efficace. Les complexes d’allophycocyanine concernés présentent ainsi une absorption et une émission de fluorescence maximales à 670 et 680 nm, respectivement. Le chromophore porté par le polypeptide liaison ancre (LCM), une phycocyanobiline, est probablement l’accepteur terminal du PBS, et son émission correspond d’ailleurs à l’absorption du centre réactionnel du photosystème II, connu pour être le principal accepteur de l’énergie collectée par le phycobilisome.