Allosaurus

Allosaurus
Classification
Règne	Animalia
Classe	Reptilia
Ordre	Saurischia
Sous-ordre	Theropoda
Super-famille	Allosauridea
Famille	Allosauridae
Genre
Allosaurus Marsh, 1877

Allosaurus est un genre de dinosaure appartenant au sous-ordre des Théropodes qui vivait à la période du Jurassique supérieur (du Kimméridgien au Tithonien) il y a 155 à 145 millions d’années. Le nom Allosaurus signifie « lézard étrange » et est dérivé du grec αλλος / allos (« différent, étrange ») et σαυρος / sauros (« lézard »). Les premiers restes qui peuvent être attribués avec certitude à ce genre ont été décrits en 1877 par Othniel Charles Marsh. C'est l'un des premiers dinosaures théropodes connus. Il a longtemps retenu l'attention en dehors des cercles paléontologiques et est l'un des dinosaures les plus représentés dans les films et documentaires.

Il est classé dans la famille des Allosauridae. Le genre a une taxonomie complexe et comprend un nombre indéterminé d'espèces en cours de validation, la plus connue étant A. fragilis. La majeure partie des restes d’Allosaurus furent découverts dans la formation de Morrison en Amérique du Nord, d'autres ayant également été trouvés au Portugal et, peut-être, en Tanzanie. On a appelé ce genre Antrodemus pendant plus de la moitié du XX siècle mais les études des abondants restes de la carrière de dinosaures de Cleveland Lloyd ont ramené le nom d’Allosaurus au premier plan et en ont fait l'un des genres de dinosaures les mieux connus.

C'était un grand prédateur bipède avec une longue tête étroite, une gueule portant des dizaines de grandes dents pointues. Il mesurait en moyenne 8,5 mètres de longueur et des restes fragmentaires donnent à penser qu'il aurait pu atteindre plus de 12 mètres. Contrairement à ses pattes arrières grandes et puissantes, ses pattes antérieures à trois doigts étaient petites et son corps était équilibré par sa longue queue lourde utilisée comme balancier.

Plus grand prédateur de la formation de Morrison, l'Allosaurus était au sommet de la chaîne alimentaire, se nourrissant probablement de grands dinosaures herbivores contemporains et peut-être même d'autres prédateurs plus petits que lui (comme le Ceratosaurus). Ses proies potentielles incluaient des ornithopodes, des stégosaures et des sauropodes. Certains paléontologues pensent que l’Allosaurus avait un comportement social, chassant en meute, tandis que d'autres estiment qu'il était agressif envers ses congénères et que les rassemblements de squelettes d’Allosaurus sont le résultat de regroupements d'individus isolés se nourrissant des mêmes proies. Il pourrait avoir attaqué d'imposantes proies en embuscade en s'aidant de sa mâchoire supérieure comme d'une hache.

Allosaurus était un grand théropode typique, se déplaçant sur ses pattes arrières, avec une longue tête aplatie transversalement portée par un cou court, une longue queue qu'il tenait horizontalement et des membres antérieurs réduits. Allosaurus fragilis, l'espèce la mieux connue, mesurait en moyenne 8,5 mètres de long, le plus grand spécimen certain d’Allosaurus (AMNH 680) avait une longueur estimée à 9,7 mètres pour un poids supposé de 2,3 tonnes. Dans sa monographie de 1976 sur les Allosaurus, James Madsen, se basant sur la taille d'une série d'os, peut en conclure qu'il aurait atteint une longueur maximale de 12 à 13 mètres. En général avec les dinosaures, les estimations de poids sont discutables et depuis 1980, se situent selon les auteurs autour de 1 500 kg, de 1 000 à 4 000 kg et 1 010 kg. Il s'agit là de poids moyens d'adultes et non de poids maximum. John Foster, un spécialiste de la Formation de Morrison, pense que 1 000 kg est un poids raisonnable pour un adulte de grande taille de A. fragilis, mais que 700 kg est une bonne estimation pour les individus de taille moyenne en se basant sur des mesures de fémurs. En prenant comme exemplaire d’Allosaurus le sujet Big Al et en utilisant un modèle informatique, les chercheurs sont arrivés à une estimation de 1 500 kg pour le poids de cet individu et, en faisant varier les paramètres, ils ont trouvé un poids compris entre environ 1,4 et 2 tonnes.

Plusieurs spécimens de grande taille considérés par certains chercheurs comme appartenant au genre Allosaurus pourraient vraisemblablement appartenir à d'autres genres mais il n'y a pas de consensus. Ainsi on a autrefois inclus dans le genre Allosaurus des individus d'un genre étroitement apparenté. L'ancien Allosaurus maximus qui pourrait avoir atteint 10,9 mètres de longueur a été transféré dans le genre Saurophaganax (OMNH 1708) car des études récentes ont permis de conclure qu'il s'agissait en fait d'un genre distinct. Au contraire, un autre spécimen ayant été considéré autrefois comme appartenant au genre Epanterias (AMNH 5767) et qui aurait mesuré 12,1 mètres de longueur a été transféré dans le genre Allosaurus. Récemment dans la carrière de Peterson, une partie de squelette découverte dans les roches de Morrison du Nouveau-Mexique et classée pour l'instant comme un Allosaurus, pourrait être en fait celle d'un grand allosauridé, un autre Saurophaganax.

Tête

La tête et les dents des Allosaurus étaient proportionnellement de taille modeste pour un théropode aussi grand. Le paléontologue Gregory S. Paul donne une longueur de 845 millimètres pour la tête d'un individu qu'il estime avoir mesuré 7,9 mètres de long. Chaque prémaxillaire (l'os qui formait la pointe du museau), avait cinq dents en forme de « D » et chaque maxillaire (l'os dentaire principal constituant la mâchoire supérieure) en avait entre quatorze et dix-sept, le nombre de dents ne correspondant pas exactement à la taille de l'os. Chaque dentaire (l'os de la mâchoire inférieure portant les dents) portait entre quatorze et dix-sept dents, avec un nombre moyen de seize. Les dents devenaient plus courtes, plus étroites et plus courbées vers le fond de la gueule. Toutes les dents étaient crantées (dents zyphodontes). Comme elles tombaient facilement et étaient remplacées en permanence, ce sont de nos jours des fossiles communs.

Le crâne, très léger, était fait essentiellement de barres osseuses séparées par de grands vides. La tête avait une paire de cornes au-dessus des yeux. Ces cornes étaient des extensions de l'os lacrymal et variaient en forme et en taille. Il y avait aussi deux petites crêtes jumelles qui longeaient le bord supérieur de l'os nasal et qui aboutissaient aux cornes. Cornes et crêtes étaient probablement recouvertes d'une gaine de kératine et avaient peut-être diverses fonctions, notamment la protection solaire des yeux, la parade et l'utilisation au combat contre d'autres membres de la même espèce (même si elles étaient fragiles). Il y avait aussi une crête sur la partie postérieure de la tête pour la fixation de muscles, ce qu'on voit également chez les tyrannosauridés.

L'intérieur de l'os lacrymal avait une dépression qui aurait pu contenir des glandes, comme les glandes à sel. Les sinus maxillaires étaient plus développés que ceux des premiers théropodes tels que le Ceratosaurus et le Marshosaurus, cela peut être lié à un meilleur sens de l'odorat, les sinus contenant probablement quelque chose comme l'organe de Jacobson. Le toit de la boîte crânienne était mince, peut-être pour améliorer la thermorégulation du cerveau. Crâne et mandibule avaient une articulation qui permettait des mouvements faciles au sein de ces unités. Dans la mâchoire inférieure, les os des moitiés avant et arrière étaient faiblement articulés, permettant aux mandibules de se plier vers l'extérieur et d'augmenter la béance buccale de l'animal. La boîte crânienne et les os frontaux pourraient également avoir possédé une articulation.

Reste du squelette

L'Allosaurus avait neuf vertèbres cervicales, quatorze dorsales et cinq sacrées. Le nombre de vertèbres caudales est inconnu et variait avec la taille de l'individu ; James Madsen l'estime à environ 50, tandis que Gregory S. Paul propose 45 ou moins. Le nombre de vertèbres caudales est inconnu et variait avec la taille de l'individu ; James Madsen l'estime à environ 50, tandis que Gregory S. Paul propose 45 ou moins. Les vertèbres contenaient des cavités au niveau du cou et des premières dorsales. Ces cavités, que l'on retrouve chez les théropodes modernes (c'est à dire les oiseaux), sont considérées comme ayant été des sacs aériens utilisés dans la respiration. La cage thoracique était large, en lui donnant un thorax en forme de tonneau, surtout en comparaison avec les théropodes moins évolués comme Ceratosaurus. Allosaurus avait des gastralia (côtes abdominales), mais elles n'ont pas toujours été retrouvées et pouvaient être incomplètement ossifiées. Dans un cas publié, les gastralia présentent des signes de blessures survenues au cours de la vie. La furcula était également présente, mais cela n'a été connu qu'en 1996 ; dans certains cas, on a confondu la furcula avec des gastralia. L'ilion, le principal os de la hanche, était massif, et le pubis avait une saillie à l'extrêmité antérieure qui a pu être utilisée à la fois pour la fixation de muscles et comme accessoire pour poser le corps sur le sol. Madsen a noté que, chez environ la moitié des individus provenant de la carrière de dinosaures de Cleveland Lloyd, indépendamment de la taille, les deux pubis n'étaient pas fusionnés à leur extrémité antérieure. Il a suggéré que cela pouvait être une caractéristique sexuelle, les femelles n'ayant pas d'os fusionnés pour faciliter la ponte. Cette proposition n'a pas attiré plus l'attention.

Les membres antérieurs d’Allosaurus étaient courts par rapport aux pattes postérieures (seulement 35 % environ de la longueur des membres postérieurs chez les adultes) et avaient trois doigts par membre, terminés par de longues (pouvant atteindre 15 cm de long) griffes fortement courbées. Ces membres étaient puissants et l'avant-bras un peu plus court que le bras (rapport de 1,2 entre cubitus et humérus). Le poignet avait un os du carpe, le lunatum retrouvé également chez plusieurs théropodes ultérieurs comme les maniraptores. Parmi les trois doigts, le plus interne (ou pouce) jouait le rôle le plus important, étant partiellement séparé des deux autres même s'il n'était pas opposable. Les jambes n'étaient pas aussi longues ou adaptées à la vélocité que celles des tyrannosaures et les griffes des orteils étaient moins développées et plus en forme de sabot que celles des théropodes antérieurs. Chaque pied possédait trois orteils supportant le poids du corps et un ergot interne, ce qui a suggéré à Madsen qu'il aurait pu être utilisé pour saisir les jeunes. Il y avait aussi ce qui est interprété comme le reste d'un cinquième métatarsien (ultrapériphérique) qui était peut-être utilisé comme levier entre le tendon d'Achille et le pied.

Allosaurus était un allosauridé, un grand théropode du clade des Allosauridea. Le nom de famille Allosauridae a été créé pour ce genre en 1878 par Othniel Charles Marsh, mais le terme a été très peu utilisé jusque dans les années 1970 lui préférant celui de Megalosauridae, une autre famille de grands théropodes qui allait devenir un taxon « poubelle ». Ceci, avec l'utilisation de Antrodemus pour Allosaurus pendant la même période, est un point à rappeler pour la recherche d'informations sur le genre Allosaurus dans les publications qui ont précédé la monographie de James Madsen en 1976. Les principales publications utilisant le nom Megalosauridae au lieu d'Allosauridae comprennent celles de Gilmore (1920), von Huene (1926), Romer (1956 et 1966), Steel (1970) et Walker (1964).

Suite à la publication de la monographie influente de Madsen, Allosauridae est devenu le nom de famille préféré, mais il n'a pas été défini avec précision. Les ouvrages de vulgarisation utilisent le nom d'Allosauridae pour quantité de grands théropodes, généralement ceux étant les plus grands et les plus connus des mégalosauridés. Les théropodes que l'on croyait ainsi être apparentés au genre Allosaurus incluaient Indosaurus, Piatnitzkysaurus, Piveteausaurus, Yangchuanosaurus, Acrocanthosaurus, Chilantaisaurus, Compsosuchus, Stokesosaurus et Szechuanosaurus. En raison des connaissances modernes sur la diversité des théropodes et l'avènement de l'étude cladistique des relations de l'évolution, aucun de ces théropodes n'est maintenant reconnu comme étant un allosauridé, bien que plusieurs, comme Acrocanthosaurus et Yangchuanosaurus, soient des membres de familles étroitement liées.

Les Allosauridae sont l'une des quatre familles d'Allosauridea, les trois autres étant les Neovenatoridae, les Carcharodontosauridae et les Sinraptoridae. On a parfois proposé de considérer les Allosauridae comme les ancêtres des Tyrannosauridae (ce qui en ferait un taxon paraphylétique), un exemple récent de ce choix se retrouvant dans Predatory Dinosaurs of the World de Gregory S. Paul mais cette idée a été rejetée, les Tyrannosauridés étant classés dans une super-famille distincte de théropodes, les Coelurosauria. Les Allosauridae sont la plus petite famille de Carnosaures, contenant seulement le genre Saurophaganax et un possible allosauridé français en dehors du genre Allosaurus selon les articles les plus récents,. Un autre genre, Epanterias, est un membre potentiellement valable de la famille, lui et Saurophaganax se révèlant être des exemples de grands Allosaurus. Des études récentes ont gardé le genre Saurophaganax et inclus le genre Epanterias avec les Allosaurus.

Premières découvertes

L'histoire de la découverte et des premières études sur l'Allosaurus ont été rendues compliquées par la multiplicité de noms inventés au cours de la « Guerre des os » de la fin des années 1800. Le premier fossile décrit à ce sujet était un os obtenu de seconde main par Ferdinand Vandeveer Hayden en 1869. Il venait de Middle Park, près de Granby, dans le Colorado, probablement de roches de la Formation de Morrison. Les habitants considéraient ces os comme des « sabots pétrifiés de chevaux ». Hayden envoya l'os à Joseph Leidy, qui l'identifia comme étant la moitié d'une vertèbre caudale et il l'attribua provisoirement à un genre de dinosaures européens Poekilopleuron, créant ainsi Poicilopleuron (sic) valens. Plus tard, il décida qu'il méritait d'avoir son propre genre, Antrodemus.

La création du genre Allosaurus lui-même est basée sur une petite collection (YPM 1930) de fragments d'ossements contenant trois morceaux de vertèbres, un fragment de côte, une dent, un orteil et, plus utile pour les discussions qui survinrent plus tard, une diaphyse d'humérus droit (l'os du bras). Othniel Charles Marsh donna à ces restes le nom officiel d’Allosaurus fragilis en 1877. Allosaurus vient du grec allos / αλλος, qui signifie « étrange » ou « différent » et saurus / σαυρος, qui signifie « lézard » ou « reptile ». Il le nomma ainsi parce que ses vertèbres étaient différentes de celles des autres dinosaures connus au moment de sa découverte. L'épithète d'espèce fragilis est le mot latin pour "fragile", se référant aux caractéristiques de légèreté des vertèbres. Ces os avaient été recueillis dans la Formation de Morrison, à Garden Park, au nord de Cañon City. Marsh et Edward Drinker Cope, qui étaient alors en rivalité, en vinrent à inventer plusieurs autres genres basés sur d'analogues rares pièces qui, plus tard, devaient figurer dans la taxonomie d’Allosaurus. Il s'agit notamment des genres Creosaurus et Labrosaurus de Marsh et Epanterias de Cope.

Dans leur hâte, Cope et Marsh n'étudièrent pas toujours à fond leurs découvertes (ou, plus couramment, celles faites par leurs subordonnés). Par exemple, après la découverte par Benjamin Mudge du spécimen type d’Allosaurus dans le Colorado, Marsh choisit de concentrer ses travaux dans le Wyoming et, lorsqu'il reprit ses recherches à Garden Park en 1883, M. P. Felch trouva un squelette presque complet et plusieurs squelettes partiels d’Allosaurus. En outre, l'un des collecteurs de Cope, H. F. Hubbell, qui en avait trouvé un spécimen dans la région de Come Bluff au Wyoming en 1879, n'avait apparemment pas mentionné cette découverte intégrale et Cope ne put ainsi jamais le déballer. Au moment de son déballage en 1903 (plusieurs années après la mort de Cope), l'on découvrit ainsi l'un des spécimens les plus complets de théropodes alors connus et, en 1908, le squelette, désormais catalogué comme AMNH 5753, fut exposé à la vue du public. Ce squelette est celui de célèbre montage d'un Allosaurus surplombant un squelette partiel d’Apatosaurus comme s'il le dévorait, et illustré en tant que tel par Charles R. Knight. Bien que remarquable, ce premier montage sur pied d'un dinosaure théropode, souvent illustré et photographié, ne fut jamais scientifiquement décrit.

La multiplicité des noms donnés au début de ces découvertes compliqua plus tard la recherche, la situation s'étant encore aggravée par les descriptions laconiques fournies par Marsh et Cope. Même à l'époque, des auteurs comme Samuel Wendell Williston estimaient qu'on leur avait attribué trop de noms différents. Williston fait remarquer par exemple, en 1901, que Marsh n'avait jamais été en mesure de bien distinguer Allosaurus et Creosaurus. L'on doit la première tentative importante pour résoudre cette situation compliquée à Charles W. Gilmore en 1920. Il en vint à la conclusion que la vertèbre caudale ayant servi à Leidy à créer le genre Antrodemus ne se distinguait pas de celles d'un Allosaurus, et que l'on devait préférer utiliser le nom Antrodemus ayant été la priorité par son ancienneté. Antrodemus devint ainsi le nom pour ce genre pendant plus de cinquante ans, jusqu'à ce que James Madsen publie son ouvrage sur les spécimens de Cleveland-Lloyd et conclut que l'on devait utiliser Allosaurus plutôt qu’Antrodemus du fait que ce dernier était basé sur un matériel réduit, les éléments diagnostiques et la localité de découverte faisant défaut (par exemple, la formation géologique d'où provient le seul os d’Antrodemus est inconnue). "Antrodemus" a été utilisé de manière informelle pour plus de commodité pour distinguer entre le crâne restauré par Gilmore et le crâne composite restauré par Madsen.

Les découvertes de Cleveland-Lloyd

Bien que des travaux sporadiques dans ce qu'on a appelé depuis la carrière de dinosaures de Cleveland-Lloyd dans le comté d'Emery, dans l'Utah aient eu lieu dès 1927 et que le site fossilifère ait été lui-même décrit par William J. Stokes en 1945, les grandes recherches ne commencèrent véritablement qu'à partir de 1960. Grâce à une collaboration impliquant près de 40 institutions, des milliers d'ossements purent ainsi être récupérés durant les cinq années qui suivirent. La carrière est marquée par la prédominance de restes d’Allosaurus, la qualité des découvertes et l'incapacité dans laquelle on est d'expliquer scientifiquement le pourquoi de ces présences en ce lieu. La majorité des os appartient à Allosaurus fragilis (on estime avoir trouvé les restes d'au moins 46 A. fragilis sur un minimum de 73 dinosaures), et les ossements n'étant pas reliés les uns aux autres sont mélangés. Près d'une douzaine articles scientifiques ont été écrits sur la taphonomie du site, fournissant de nombreuses explications contradictoires sur sa formation. On eut ainsi suggéré que les animaux auraient pu s'enliser dans un marécage, restant coincés dans la boue et mourir de soif autour d'une mare sans eau par suite de sécheresse, ou s'être trouvés piégés dans un étang. Quelle que soit l'origine du site, la grande quantité de restes d’Allosaurus bien conservés a permis à ce genre d'être connu en détail, ce qui en fait un des genres les mieux connus parmi les théropodes. Les ossements de la carrière appartiennent à des individus de presque tous les âges et de toutes les tailles, de moins de 1 mètre à 12 mètres de long, et la séparation des os est un avantage pour leur description, les os se trouvant habituellement soudés.

Travaux récents : de 1980 à aujourd'hui

Après la publication de la monographie de Madsen, les études sur les sujets paléobiologiques et paléoécologiques concernant la vie des Allosaurus ont connu une vaste expansion. Ces études portèrent sur des sujets aussi divers que le squelette, la croissance, la structure du crâne, les méthodes de chasse, le cerveau, les possibilités de vie grégaires et les soins parentaux. Une nouvelle analyse des premiers fossiles trouvés (en particulier des grands allosaures) de nouvelles découvertes au Portugal et les découvertes de plusieurs nouveaux spécimens très complets ont également contribué à l'amélioration des connaissances de ce fossile. Des empreintes fossilisées attribuées à Allosaurus ont été découvertes à Bałtów, en Pologne, par le paléontologue polonais Gérard Gierliński au début des années 2000.

Big Al

L'une des trouvailles les plus importantes sur Allosaurus a été la découverte en 1991 de Big Al (MOR 693) un squelette complet à 95 %, partiellement articulé et qui mesure environ 8 mètres de longueur. MOR 693 fut excavé dans la carrière de Howe Ranch près de Shell, dans le Wyoming, par une équipe associant du personnel du musée des Rocheuses et du musée géologique de l'université du Wyoming. Ce squelette avait été préalablement découvert par une équipe suisse, conduite par Kirby Siber. La même équipe dégagea plus tard un second Allosaurus, "Big Al Two", qui est le squelette le mieux conservé du genre à ce jour.

L'état de conservation de ce squelette presque complet lui valut une grande importance scientifique et le nom de Big Al: l'individu par lui-même était en dessous de la taille moyenne des Allosaurus fragilis et l'on pense qu'il pouvait s'agir d'un jeune ayant atteint 87 % de sa taille adulte. Le spécimen fut décrit par Breithaupt en 1996. Dix-neuf de ses os étaient brisés ou montraient des signes d'infection qui pourrait avoir contribué à sa mort. Parmi les os atteints se trouvaient cinq côtes, cinq vertèbres et quatre os du pied ; plusieurs os endommagés montraient en outre des signes d'ostéomyélite. L'animal était probablement très gêné pour marcher par l'infection au pied droit et cela a peut-être aussi prédisposé l'autre pied à des blessures en raison des difficultés de la marche.

Le nombre d'espèces d’Allosaurus qui ont existé n'est pas exactement connu. À partir de 1988, on a estimé qu'il en existait sept potentiellement valables (A. amplexus, A. atrox, A. europaeus, l'espèce type A. fragilis, l'espèce non encore décrite formellement A. jimmadseni, A. maximus et A. tendagurensis), même si seulement une partie de ces espèces a été généralement considérée comme valable à un moment donné. En outre, on trouve au moins dix espèces douteuses ou non décrites qui ont été attribuées au genre Allosaurus au fil des ans, avec des espèces appartenant à des genres inclus aujourd'hui dans Allosaurus. Dans la dernière classification des premiers théropodes tétanoures, l'on ne retrouve plus que A. fragilis (A. amplexus et A. atrox étant considérés comme des synonymes), A. jimmadseni (sans que le nom soit encore officiel) et A. tendagurensis comme espèces potentiellement valides, le cas d’A. europaeus n'ayant pas encore été étudié et A. maximus ayant été classé dans le genre Saurophaganax.

A. amplexus, A. atrox, A. fragilis, A. jimmadseni et A. maximus sont toutes des espèces dont les restes ont été découverts dans les étages Kimméridgien à Tithonien du Jurassique supérieur de la Formation de Morrison aux États-Unis, formation répartie sur les États du Colorado, Dakota du Sud, Montana, Nouveau-Mexique, Oklahoma, Utah et Wyoming. A. fragilis est considéré comme l'espèce la plus commune connue à partir des restes d'au moins soixante individus. Un débat existe depuis les années 1980 quant à la possibilité qu'il ait existé deux espèces communes d’Allosaurus dans la Formation de Morrison, la seconde étant connue sous le nom d’A. atrox quoique des travaux récenmment publiés penchent en faveur d'une seule « espèce », les différences observées dans le matériel de la Formation de Morrison étant attribuées à des variations individuelles. A. europaeus a été trouvé dans les couches du Kimméridgien (Amoreira-Porto Novo Members) de la Formation de Lourinhã mais il pourrait s'agir de la même espèce que A. fragilis. On a trouvé A. tendagurensis dans les roches d'âge Kimméridgien de Tendaguru, à Mtwara, en Tanzanie. Bien que les derniers examens l'aient provisoirement accepté comme une espèce valide du genre Allosaurus, il pourrait peut-être s'agir d'un tétanoure plus primitif ou, simplement, d'un théropode « douteux ». Même si ses origines sont obscures, il s'agissait d'un grand théropode, mesurant environ 10 mètres de long et pesant 2,5 tonnes.

Allosaurus est considéré comme un synonyme probable des genres Antrodemus, Creosaurus, Epanterias et Labrosaurus. La plupart des espèces étant considérées comme synonymes de A. fragilis ou ayant été classées par erreur dans ce genre sont mal connues et leur connaissance ne repose que sur quelques fragments d'os. Une exception toutefois pour le Labrosaurus ferox, nommé ainsi en 1884 par Marsh en étudiant une portion de mandibule de forme bizarre, avec un espace important entre les dents au niveau de l'extrémité de la mâchoire, et une section arrière considérablement élargie et tombante. Des études ultérieures ont suggéré que l'os était probablement pathologique, résultant d'une blessure subie par l'animal vivant et la partie de forme inhabituelle de l'arrière de l'os serait due à la reconstruction en plâtre. On considère maintenant qu'il s'agit d'un exemplaire de A. fragilis. D'autres restes que l'on pensait se rapporter à Allosaurus sont venus de partout dans le monde, comme d'Australie, de Sibérie et de Suisse mais l'on estime aujourd'hui ces fossiles comme appartenant à d'autres genres de dinosaures.

La question des synonymes est rendue encore plus compliquée par le fait que le spécimen type d’Allosaurus fragilis (catalogué sous la référence JPM 1930) se retrouve très fragmentaire, composé de quelques vertèbres incomplètes, de fragments d'os des membres, de fragments de côtes et d'une dent. Pour cette raison, plusieurs scientifiques estiment que le spécimen type, et donc le genre Allosaurus lui-même ou au moins les espèces A. fragilis, est techniquement un nomen dubium (nom douteux), basé sur un échantillon trop incomplet pour le comparer avec d'autres spécimens à classer. Pour tenter de remédier à cette situation, Gregory S. Paul et Kenneth Carpenter (2010) ont présenté une pétition à la Commission internationale de nomenclature zoologique pour voir le nom de A. fragilis transféré officiellement à un modèle plus complet (un néotype). Cette demande est actuellement en attente d'examen.

L'Allosaurus est le théropode le plus courant des vastes étendues de roches fossilifères de l'Ouest américain connues sous le nom de Formation de Morrison, représentant à lui seul 70 à 75 % des spécimens théropodes et il siégeait au plus haut niveau de la chaîne alimentaire dans cette région. La formation de Morrison semblerait être composée à l'époque de vastes plaines boueuses en saison humide avec un milieu semi-aride en saison sèche, les différences de saisons étant marquées. La végétation allait des forêts de conifères, de fougères arborescentes, et de fougères au bord des cours d'eau, aux savanes de fougères avec de rares arbres éloignés d'eux.

La Formation de Morrison est un terrain riche en fossiles, fournissant des restes d'algues vertes, de champignons, de mousses, de prêles, de fougères, de cycas, de ginkgos et de plusieurs familles de conifères. On y découvrit également d'autres fossiles comme des bivalves, des escargots, des poissons à nageoires rayonnées, des grenouilles, des salamandres, des tortues, des sphénodons, des lézards, des crocodylomorphes terrestres et aquatiques, plusieurs espèces de ptérosaures, de nombreuses espèces de dinosaures et de mammifères primitifs comme les docodontes, multituberculés, symmétrodontes et triconodontes. On y trouva aussi des dinosaures théropodes comme Ceratosaurus, Ornitholestes et Torvosaurus, les sauropodes Apatosaurus, Brachiosaurus, Camarasaurus, et Diplodocus et les ornithischiens Camptosaurus, Dryosaurus et Stegosaurus. Les formations portugaises du Jurassique supérieur où furent trouvés des Allosaurus semblent avoir été similaires à celle de Morrison, mais avec une forte influence marine. La plupart des dinosaures de la Formation de Morrison sont les mêmes que ceux observés dans les roches portugaises (principalement Allosaurus, Ceratosaurus, Torvosaurus et Apatosaurus), ou y sont apparentés (Brachiosaurus et Lusotitan, Camptosaurus et Draconyx).

Allosaurus a coexisté avec les grands théropodes Ceratosaurus et Torvosaurus tant aux États-Unis qu'au Portugal. En se basant sur l'anatomie et la localisation des fossiles, les trois genres semblent avoir eu des niches écologiques différentes. Cératosaures et Torvosaures auraient préféré chasser à proximité des cours d'eau où leur taille plus petite et leur corps plus mince leur aurait donné l'avantage dans les forêts et les sous-bois, alors que les allosaures qui étaient plus massifs, avec des jambes plus longues, donc plus rapides mais moins agiles, sembleraient avoir préféré les plaines de savane. Ceratosaurus, mieux connu que Torvosaurus, différait sensiblement d’Allosaurus en anatomie fonctionnelle en ayant une tête plus haute et plus étroite avec des dents longues et larges. Allosaurus était une proie potentielle pour d'autres carnivores, comme l'illustre ce pubis d'Allosaure marqué par les dents d'un autre théropode, probablement un Ceratosaurus ou un Torvosaurus. L'emplacement de l'os dans le corps (le long de la base inférieure du torse et partiellement protégé par les cuisses), et le fait qu'il ait été parmi les os les plus massifs du squelette, indique que cet Allosaurus avait été dévoré.

Mode de vie

L'abondance en fossiles d’Allosaurus, avec des individus de presque tous les âges, permet aux scientifiques d'étudier le développement de l'animal et son espérance de vie. Des œufs fossiles écrasés retrouvés dans le Colorado sont considérés comme appartenant au genre Allosaurus. Sur la base de l'analyse histologique des os des membres, la limite d'âge supérieure d'un Allosaurus est estimée entre 22 à 28 ans, ce qui est comparable à celle des autres grands théropodes comme Tyrannosaurus. La même analyse, montre que l'animal atteignait sa taille maximale à l'âge de 15 ans, avec une prise de poids d'environ 150 kilogrammes par an.

Un tissu médullaire osseux, également trouvé chez des dinosaures aussi divers que Tyrannosaurus et Tenontosaurus, a été trouvé dans un échantillon d'au moins un Allosaurus, un tibia de la carrière de Cleveland-Lloyd. Aujourd'hui, ce tissu osseux ne se trouve que chez les oiseaux femelles en état de ponte, car il fournit du calcium aux coquilles. Sa présence chez un Allosaurus permet d'en connaitre le sexe et montre qu'il avait atteint l'âge de la reproduction. En comptant les stries de croissance, l'on a démontré qu'il avait 10 ans au moment du décès, ce qui prouve que la maturité sexuelle était atteinte bien avant la fin de la croissance.

La découverte d'un spécimen jeune avec une patte arrière presque complète montre que les membres inférieurs étaient proportionnellement plus longs chez les jeunes et que la partie inférieure (tibia et pied) était relativement plus longue que la cuisse. Ces différences laissent à supposer que les jeunes étaient plus rapides que les adultes, et les jeunes Allosaurus avaient certainement des stratégies de chasse différentes de celles de leurs aînés, chassant peut-être de petites proies tout d'abord, avant de chasser de plus en plus en embuscade des proies de grande taille à l'âge adulte. Les os de la cuisse devenaient plus épais et plus larges au cours de la croissance et leur section transversale moins circulaire, comme les attaches musculaires se renforçaient, les muscles devenaient plus courts et la croissance de la jambe ralentissait. Ces changements laissent à supposer que les jambes des jeunes étaient moins soumises à des efforts prévisibles que celles des adultes.

Alimentation

Les paléontologues considèrent Allosaurus comme ayant été un prédateur actif de grands animaux. Les sauropodes semblent avoir été des proies potentielles à la fois comme animaux vivants et comme charognes, comme le laisse à penser la présence de traces de grattage de dents d'Allosaures sur les os de sauropodes et la présence de dents d'Allosaures isolées au milieu d'os de sauropodes. Il existe des preuves d'attaques d'Allosaures sur des Stégosaures, comme une vertèbre de queue d’Allosaurus portant une perforation partiellement cicatrisée qui correspond à une blessure par une pointe de queue de Stegosaurus et une plaque osseuse de cou de Stegosaurus avec une blessure en forme de « U » qui correspond bien avec une gueule d’Allosaurus. Cependant, comme Gregory Paul l'eut noté en 1988, Allosaurus n'était probablement pas un prédateur de Sauropodes adultes, à moins qu'il n'ait chassé en meute car il avait une tête de taille relativement modeste et des dents assez réduites, ce qui a été largement rattrapé par les Sauropodes contemporains. Une autre possibilité est qu'il préférait chasser les jeunes plutôt que les adultes. Les recherches dans les années 1990 et 2000 ont peut être trouvé une autre solution à cette question. Robert T. Bakker a comparé l'Allosaurus aux mammifères carnivores à dents de sabre du Cénozoïque et a trouvé des adaptations similaires, telles que la faiblesse des muscles masticatoires, la force remarquable des muscles du cou et la capacité à ouvrir la gueule de façon extrêmement grande. Bien qu’Allosaurus n'ait pas eu de dents de sabre, Bakker a suggéré un mode d'attaque qui aurait utilisé ces adaptations du cou et des mâchoires : les dents courtes possédant en effet de petites dentelures faisant de toute la longueur de la mâchoire supérieure une sorte de scie, qui aurait de fait été abattue sur la proie. Ce type d'emploi de la mâchoire aurait ainsi permis de taillader la peau de proies beaucoup plus grandes que prévues, leur infligeant ainsi des blessures qui les affaiblissaient.

Une autre étude utilisant une analyse par la méthode des éléments finis sur un crâne d’Allosaurus aboutit à une conclusion similaire. Selon cette analyse biomécanique, la tête avait beaucoup de force alors que l'Allosaurus avait relativement peu de force dans les mâchoires. En utilisant seulement les muscles de ses mâchoires, il pouvait produire une force de 805 à 2 148 N, beaucoup moindre que celle des alligators (13 000 N), des lions (4 167 N) et des léopards (2 268 N) mais le crâne pouvait résister à une force verticale de près de 55 500 N sur la rangée de dents. Aussi les auteurs pensent que l'Allosaurus utilisait sa tête comme une hache sur sa proie, l'attaquant bouche ouverte, entaillant la chair et l'arrachant avec les dents sans casser d'os, contrairement au Tyrannosaurus qui semble avoir été capable de les endommager. Ces auteurs ont également suggéré que l'architecture du crâne aurait permis l'utilisation de différentes stratégies contre les proies, ce dernier étant assez léger pour permettre des attaques sur les plus petits et les plus agiles des Ornithopodes, mais assez fort pour des attaques en embuscades contre des proies plus grosses comme des Stégosaures et des Sauropodes. Leurs interprétations furent contestées par d'autres chercheurs, qui n'ont pas trouvé d'analogues modernes à ce système d'attaque par hache et ont jugé plus probable que la tête était assez forte pour compenser par sa construction ouverte les contraintes opposées par la lutte des proies. Les premiers auteurs ont fait remarquer que l'Allosaure n'avait pas d'équivalent moderne, que la disposition des dents était bien adaptée à un tel type d'attaque et que les articulations de la tête citées par leurs détracteurs comme posant problème auraient effectivement permis de protéger le palais et d'amortir le choc. Une autre possibilité pour les proies de grande taille est que les Théropodes, comme l'Allosaurus, aient été des « brouteurs de chair » qui pouvaient s'emparer de lambeaux de sauropodes vivants en quantité suffisante pour se nourrir, de sorte qu'ils n'avaient purement et simplement pas besoin de fournir d'effort pour tuer leur proie. Cette stratégie devait également permettre à la proie de récupérer et de servir à nouveau de nourriture de la même façon plus tard. Une remarque supplémentaire fait en outre observer que les Ornithopodes étaient les proies les plus courantes pour les dinosaures et que les Allosaures pouvaient les avoir attaqué par une méthode similaire à celle des grands félins modernes : saisir la proie avec leurs pattes avant puis faire des morsures multiples sur la gorge pour écraser la trachée. Ceci est compatible avec le fait que les membres antérieurs étaient forts et capables de retenir des proies.

D'autres éléments intervenaient dans le mode d'alimentation : parmi lesquels les yeux, les bras et les jambes. La forme de la tête d’Allosaurus limitait la vision binoculaire à environ 20 degrés de largeur, légèrement inférieure à celle des crocodiliens modernes, ce qui pouvait avoir été suffisant comme chez les crocodiles de juger de la distance de la proie et du moment de l'attaque. Ce champ de vision largement similaire à celui des crocodiles modernes suggère que les allosaures étaient des chasseurs en embuscade. Les bras, comparés à ceux des autres Théropodes, étaient adaptés à la fois pour saisir des proies à distance ou les serrer de près et les griffes et leur articulation suggèrent qu'elles auraient pu être utilisées comme des crochets. Enfin, la vitesse de pointe dun Allosaurus fut estimée de 30 à 55 kilomètres à l'heure.

Comportement social

Allosaurus a longtemps été considéré dans la littérature de vulgarisation comme un animal qui se nourrissait de Sauropodes et d'autres grands dinosaures chassés en groupe. Robert T. Bakker a étendu les comportements sociaux à des soins parentaux et interprété les dents d'Allosaures perdues et les os de proies de grande taille mâchés comme la preuve que les Allosaures adultes apportaient de la nourriture à leurs jeunes petits jusqu'à ce qu'ils soient assez grands pour se débrouiller et empêchaient d'autres carnivores de consommer les restes de leurs repas. Toutefois, il existe peu de preuves effectives de comportement grégaire chez les Théropodes si ce n'est les interactions sociales avec des membres de la même espèce qui auraient inclus des rencontres entre bandes rivales, comme le montrent des blessures à la gastralia et les blessures par morsure de la tête (la mandibule pathologique de Labrosaurus ferox en est un exemple possible). Ces morsures à la tête pourraient avoir été un moyen d'établir une position dominante dans un groupe ou de régler des différents territoriaux.

Bien que rien ne s'oppose à ce que les Allosaurus aient pu avoir chassé en meute, une étude a récemment fait valoir que les autres Théropodes avaient plus souvent un comportement agressif que des relations coopératives avec les autres membres de leur propre espèce. Cette étude eut ainsi noté que la chasse en groupes de proies beaucoup trop grandes pour un prédateur individuel (comme cela a souvent été suggéré pour les dinosaures théropodes) est rare chez les vertébrés en général, et que les carnivores diapsides actuels (comme les lézards, les crocodiles et les oiseaux) coopèrent très rarement pour chasser d'une telle manière. Au contraire, ils ont généralement un comportement territorial, tuant et dévorant les intrus de la même espèce, faisant de même avec les petits individus qui tentent de manger avant qu'ils ne soient repus, sur les sites d'alimentation modernes d'animaux de ce type comme les crocodiles et les dragons de Komodo. La même chose s'applique aux aires de repos de Bakker. Il existe certaines preuves de cannibalisme chez Allosaurus, comme des dents d'Allosaures isolées trouvées parmi des fragments de côtes, des marques de dents possibles sur une omoplate et des squelettes d'Allosaures cannibalisés parmi d'autres os sur les antres des sites de Bakker.

Cerveau et sens

Le cerveau de l'Allosaurus, tel qu'interprété par des coupes de scanner spiralées d'un endocrâne, était plus proche du cerveau des crocodiliens que de celui d'archosaures encore vivants, comme les oiseaux. La structure du système vestibulaire indique que la tête était tenue presque horizontalement et non fortement inclinée vers le haut ou vers le bas. La structure de l'oreille interne est comparable à celle d'un crocodile, ce qui fait qu'ils devaient bien entendre les basses fréquences mais devaient avoir des difficultés pour différencier les sons. Leurs bulbes olfactifs étaient grands et semblent avoir été bien adaptés pour détecter les odeurs, même si la zone pour les évaluer ait été relativement réduite.

Avec Tyrannosaurus, Allosaurus est le représentant le plus connu des grands dinosaures carnivores dans la culture populaire. C'est un dinosaure rencontré communément dans les musées, notamment en raison de l'abondance des trouvailles à la carrière de dinosaures de Cleveland-Lloyd ; en 1976, à la suite d'opérations de coopération, 38 musées dans huit pays sur trois continents avaient des fossiles ou des moulages d'Allosaures venant de Cleveland-Lloyd. L'Allosaure est le fossile officiel de l'État de l'Utah.

L'Allosaurus a été présenté dans la culture populaire dès les premières années du XX siècle. C'est le principal prédateur à la fois dans le roman de 1912 d'Arthur Conan Doyle, « Le monde perdu » (The Lost World) et dans son adaptation cinématographique en 1925, le premier long métrage à présenter des dinosaures . Allosaurus a été utilisé comme dinosaure vedette dans les films de 1956 The Beast of Hollow Mountain et de 1969 The Valley of Gwangi, deux films combinant l'existence de dinosaures vivants avec le western. Dans The Valley of Gwangi, Gwangi est présenté comme un Allosaurus, bien que Ray Harryhausen ait basé son modèle sur la représentation de Charles R. Knight d'un Tyrannosaurus. Harryhausen confond parfois les deux, déclarant dans une interview du DVD « Ce sont tous les deux des mangeurs de viande, ce sont tous les deux des tyrans... l'un est juste un peu plus grand que l'autre ». L’Allosaurus apparaissant dans le deuxième épisode de 1999 de la série télévisée de la BBC « Sur la terre des dinosaures » (Walking with Dinosaurs) et la suite spéciale The Ballad of Big Al, qui décrit la vie de Big Al en se basant sur les preuves scientifiques de ses blessures et les nombreuses pathologies de son squelette.

Allosaurus ressemble au Tyrannosaurus rex, bien qu'un petit peu plus petit. À la suite de la découverte d'empreintes de pas fossilisées d'Allosaurus, on a pu estimer entre autres sa vitesse ainsi que son gabarit. Il vécut principalement durant le Jurassique supérieur ( Kimméridgien, Tithonien ) mais aussi durant la première partie du Crétacé inférieur (Berriasien et Valanginien), il y a 153 à 135 millions d’années. Il fut découvert en 1869 et décrit par Marsh en 1877.

• Époque : Jurassique supérieur (208 à 144 Ma)
• Taille : 10 à 12 m long, 5 m haut, 2 à 3 tonnes
• Habitat  : Portugal, États-Unis (Ouest), Afrique, Australie
• Régime alimentaire : carnivore

Allosaurus signifie « autre lézard », le terme vient du grec αλλος/allos ( "différent", "étrange" ) et σαυρος/sauros ( "lézard" ) .

Grâce aux muscles puissants de ses pattes, l’Allosaurus, plus petit et plus léger que le Tyrannosaurus rex pouvait, sans doute courir plus vite que lui vers ses proies, principalement l'Apatosaurus et le Brachiosaurus. Environ 70 dents garnissaient sa gueule, toutes recourbées vers l'arrière pour mordre une proie en l'empêchant de s'échapper, et il en repoussaient immédiatement si l'Allosaure en perdaient au cours d'un combat. Trois griffes acérées à chaque patte lui permettaient de s'agripper à ses proies.

C'est un dinosaure carnivore, appartenant au saurischiens théropodes . Long de 11 m et pesant 3 tonnes, c’était l’un des plus grands prédateurs de la fin du Jurassique, qui vécut entre 150 et 140 millions d’années avant notre Ère. Il faudra attendre 50 millions d’années supplémentaires pour que les tyrannosauridés (tyrannosaure) apparaissent et le détrônent du rang de champion des carnivores.

Se nourrissant de dinosaures herbivores, il possédait d’énormes mâchoires articulées, capables de s’élargir horizontalement pour avaler de gros lambeaux de chair. Elles étaient garnies de dents crénelées et recourbées. L'Allosaurus s’aidait par ailleurs de ses membres antérieurs, courts et pourvus chacun de trois griffes, pour immobiliser sa victime et dépecer sa chair. Ses jambes, longues et puissantes, se terminaient par quatre orteils également griffus, dont l’un orienté vers l’arrière. On observe sur son crâne, gros mais assez léger, une petite corne de forme triangulaire.

Vitesse de déplacement

Dans une étude plus récente, menée par des scientifiques anglais, la vitesse du sprint fut estimée à 33,8 km/h, estimation établie par modélisation du sprint de trois bipèdes actuels — autruche 55,4 km/h, émeu 47,8 km/h, homme 29 km/h — et appliquée à cinq dinosaures dont l'Allosaurus. Cette étude a été faite à l'aide d'un nouveau modèle prenant en compte de plus nombreux paramètres du squelette, des muscles et des tendons. Cependant, les données paléontologiques connues portent seulement sur l'insertion des muscles sur les os, mais la position de l'animal pendant la course et la masse musculaire réelles sont encore des données inconnues.

Soixante spécimens d’Allosaurus ont été retrouvés en Amérique du Nord (Colorado, Montana, Oklahoma, Dakota du Sud, Utah, Wyoming ), en Tanzanie et en Australie. La première des découvertes datant de 1877 et le principal gisement étant celui de Cleveland Lloyd, dans l’Utah aux États-Unis, où l’on retrouva près de dix mille os. Cet amoncellement tendrait à prouver que l'Allosaurus, prédateur solitaire pour les petites proies, pouvait également chasser en groupe lorsqu’il s’attaquait à de grands Sauropodes, comme le Diplodocus. On suppose que la horde fut prise au piège dans un marécage.

L'Allosaurus était le théropode le plus répandu dans la vaste étendue rocheuse de l'Ouest américain appelée la Formation de Morrison, qui comptait 70 à 75 % de Théropodes se situant ainsi au sommet de l'échelle alimentaire. Cette formation était délimitée par des déserts arides au sud-ouest, par des rivières et des plaines inondées ou bien encore par des marécages au nord.

Comportement

Il leur arrivait de chasser en groupe, les femelles, plus grosses que les mâles, dirigeant l'attaque. De nombreux squelettes retrouvés présentent des fractures car ils se blessaient souvent.

D'après Bakker, les Allosaures se seraient spécialisés dans la capture des Sauropodes qui devenaient de plus en plus gros, lents et nombreux au cours du Jurassique. Les Allosaures chassaient les Sauropodes en meute et se servaient de leurs mâchoires comme de haches pour meurtrir les pattes de leurs énormes proies. Les muscles permettant la fermeture des mâchoires étaient peu développés, aussi les Allosaures n'étaient pas en mesure de broyer les os de leurs victimes comme le faisaient les Tyrannosaures asiatiques et américains. Ils se contentaient en effet de taillader leur chair grâce à leurs dents finement crènelées jusqu'à ce que le Sauropode meure exsangue ou d'épuisement. Ce régime spécialisé surnommé « brontophagie » permit aux Allosaures de se maintenir en haut de la chaine alimentaire durant tout le Jurassique, période où les Sauropodes prospéraient. Mais au Crétacé, lorsque la plupart de ceux-ci disparurent, les Allosaures alors incapables de s'adapter disparurent en même temps. Toutefois les Sauropodes survécurent en Amérique du Sud et en Afrique grâce à leur isolement géographique, ce qui permit à la brontophagie de se maintenir sous la forme des Carcharodontosauridés, une famille de Théropodes géants dérivés des Allosaures jurassiques.