Mollusca - Définition

Évolution

Les mollusques descendraient d'une organisation de type "ver". On pense qu'ils descendent des Annélides de par les traces de métamérie découvertes chez les Monoplacophores. On estime leur apparition à au moins 500 Ma à partir d'un ancêtre commun (radiation adaptative).

La fonctionnalité qui semble avoir conditionné les mollusques primitifs paraît être la radula: un organe fonctionnant comme une râpe, sorte de langue porteuse de dents chitineuses, qui permet à l'animal de se nourrir plus efficacement. Par rapport aux "vermiformes" primitifs, qui ne peuvent que gober une nourriture fragmentaire, la radula donne un avantage adaptatif, dans la mesure où elle permet d'arracher de la nourriture sur des proies cohérentes (éponges, algues, ...). Les mollusques ont ainsi inventé l'art de brouter.

L'autre fonctionnalité caractéristique des mollusques est le blindage, permettant de se protéger de prédateurs actifs: l'acquisition de plaques calcaires protégeant le dos. Ces mollusques primitifs devaient donc ressembler à des polyplacophores (une sorte d'escargot qui peut se rouler en boule comme un hérisson ou un cloporte), mais ce type est à présent très marginal.

En s'adaptant à différentes formes de vie, ils ont progressivement conquis tous les types de milieu: surtout présents en milieu marin, les Gastéropodes et les Bivalves ont ensuite réussi à s'adapter à l'eau douce. Dans leur radiation adaptative, les mollusques ont donné naissance aux classes importantes suivantes:

• Les gastéropodes (escargots, limaces, patelles …) continuent à ramper, et se caractérisent par une céphalisation plus avancée. La seule innovation que leur a apportée l'évolution est que cette reptation se fait sur un organe spécialisé, le pied. Les plaques calcaires de la carapace primitive se sont simplifiées au fil du temps, ce qui a conduit à ces coquillages généralement spiralés. Les premiers gastéropodes à respiration pulmonaire ont conquis les milieux terrestres au cours du Carbonifère. Mais les escargots modernes, du genre Helix ne sont apparus qu'au Crétacé. Leur adaptation au milieu terrestre n'est pas encore totalement aboutie.

• Les bivalves (moules, huîtres …) sont devenus sédentaires, et misent sur la protection que leur apporte la coquille calcaire, au point de ne pratiquement plus se déplacer. Leur mode de vie se rapproche de celui des anémones, voire des éponges, consistant à filtrer l'eau ambiante. Dans cette évolution, ils ont perdu leur tête, devenue inutile, et les yeux ne sont plus présents que sous forme dégénérée, dans quelques espèces. Les bivalves constituent un cas intéressant où une régression fonctionnelle (perte du déplacement propre aux structures vermiformes) se traduit par un succès évolutif.

• Les céphalopodes (poulpes, calmars, seiches …) ont appris à nager, et sont des prédateurs. La capacité d'attraper des proies qui peuvent chercher à s'échapper met une contrainte évolutive forte sur ce qui caractérise ce groupe: de bons yeux, et un cerveau performant capable de coordonner les mouvements de chasse. La coquille commune des invertébrés, que l'on retrouve chez l'argonaute, tend à se profiler en pointe, se réduire comme chez la seiche, voire disparaître totalement comme chez le poulpe.

Les bivalves et les céphalopodes ont perdu leur radula, caractère qui avait été la cause de l'explosion radiative initiale des mollusques.

Système nerveux

Le système nerveux typique d'un mollusque comprend des ganglions cérébroïdes (qui peuvent fusionner pour former un cerveau) reliés d'une part à des ganglions pédieux, d'autre part à des ganglions viscéraux, par un double collier périœsophagien.

Appareil circulatoire

La circulation est incomplète, lacunaire. Du cœur partent de courtes artères mais il n'y a ni veines, ni capillaires.

Le sang est incolore, ou légèrement coloré par de l'hémoglobine ou de l'hémocyanine dissoutes.

Cycle reproductif

Les sexes sont généralement séparés.

Les œufs sont plus ou moins riches en vitellus, et l'éclosion a lieu après un stade plus ou moins avancé de développement.

Quand il y a larve libre (trochophore, véligère), celle-ci ressemble beaucoup à la trochophore des annélides.