Ouaouaron

Ouaouaron
Classification
Règne	Animalia
Embranchement	Chordata
Sous-embr.	Vertebrata
Classe	Amphibia
Sous-classe	Lissamphibia
Super-ordre	Salientia
Ordre	Anura
Sous-ordre	Neobatrachia
Famille	Ranidae
Genre	Lithobates
Nom binominal
Lithobates catesbeianus (Shaw, 1802)
Synonymes
Rana catesbeiana Rana pipiens Rana mugiens Rana scapularis Rana conspersa Rana nantaiwuensis
Statut de conservation IUCN : LC  : Préoccupation mineure

Le ouaouaron (Lithobates catesbeianus), ou wawaron, est la plus grosse espèce de grenouille d'Amérique du Nord. Elle a été introduite dans de nombreux pays du monde et est aujourd'hui qualifiée d'espèce invasive. Le mot « ouaouaron » est d'origine iroquoise. Elle est appelée aussi grenouille mugissante ou grenouille-taureau (de l'anglais « bullfrog »).

• longueur du corps (museau-cloaque): 15 à 20 cm
• longueur des pattes postérieures en extension : jusqu'à 25 cm
• poids adulte : ~ 600 g (exceptionnellement jusqu'à 1 kg)
• couleur du dos : varie du vert olive au brun foncé avec souvent des taches plus sombres
• couleur de l'abdomen : crème moucheté de gris
• dimorphisme sexuel :
• mâle  : gorge de couleur jaune, diamètre du tympan équivalent au double de celui de l'œil
• femelle : gorge de couleur crème, diamètre du tympan équivalent à celui de l'œil
• caractère distinctif de l'espèce : absence de repli dorso-latéral, repli cutané uniquement autour du tympan
• têtard : atteint 7 à 15 cm avant la métamorphose, couleur vert variable et ponctué de petites taches noires sur le corps et la queue

Les grenouilles adultes ont un squelette osseux; les extrémités de certains os maintiennent un cartilage propre à la phase larvaire (quand le squelette était cartilagineux). La structure osseuse représente 6,5 % du poids de l’animal vivant.

• vie larvaire : 1 à 3 ans (en France)
• maturité sexuelle : 2 à 4 ans après la métamorphose
• nombre d'œufs / ponte : 3 000 à 24 000
• nombre de pontes / an : 1 à 2
• longévité :
• libre  : 8 à 9 ans
• captif : jusqu'à 16 ans
• chant : grave et lent, en séries de 5 à 6 meuglements sourds

Les mâles sont agressifs et territoriaux, surtout pendant la période de reproduction. Leur territoire peut couvrir 3 à 35 mètres de berges. Ils produisent un appel grave et sonore qui peut s'apparenter au beuglement d'un taureau.

Au cours de l'automne, les adultes entrent en hibernation. Ils peuvent se réfugier dans la vase et édifier une sorte de petite caverne pour se protéger. Ils reprennent leurs activités lorsque la température de l'eau est supérieure à 13°C et celle de l'air à 20-24°C. Les têtards n'hibernent pas : ils restent actifs tout au long de l'année.

Grâce à ses fortes pattes, cette grenouille peut parcourir de longues distances aussi bien dans l'eau que sur terre. Les trajets les plus étendus observés par Raney (1940) sont ceux réalisés de nuit et après de fortes pluies. Par ailleurs, il remarque une importante variation interindividuelle, certains individus effectuant de grands déplacements et d'autres adoptant un comportement plus sédentaire.

La Grenouille taureau est un prédateur opportuniste. Elle se sustente de toutes les proies vivantes qu'elle est capable de capturer et de maîtriser. Elle chasse à l'affût et est active de jour comme de nuit. Ses principales proies sont : grenouilles, têtards, petits poissons et écrevisses.

Les juvéniles mangent divers arthropodes (principalement des insectes), des mollusques, des têtards, d'autres petites grenouilles ainsi que des petits poissons.

Le têtard est omnivore (œufs de poissons, et d'autres amphibiens, invertébrés, débris végétaux, déjection, cadavres).

Les principaux prédateurs de la Grenouille taureau sont : les poissons carnassiers, les serpents, les canards, les échassiers, les corneilles, les rapaces, les insectes aquatiques, les mammifères carnivores et les autres grenouilles de son espèce (cannibalisme).

La grenouille taureau est inféodée aux milieux aquatiques mais est peu exigeante vis-à-vis de la qualité de son habitat. Elle occupe des milieux lentisques tels que des lacs, mares, fossés, gravières en eau ou encore des bassins artificiels. Cependant, elle est aussi capable d'utiliser les eaux courantes pour se déplacer.

Lithobates catesbeianus est originaire de la côte est des États-Unis, de la frontière mexicaine à la région des Grands Lacs et au sud du Canada. Elle a été introduite volontairement dans de nombreuses parties du monde, Europe, Asie, Amérique du Sud. Plusieurs pays sont ainsi concernés en Europe : Allemagne, Belgique, Espagne, France, Italie, Royaume-Uni…

La Grenouille taureau est qualifiée d'espèce invasive. Originaire de l'Est de l'Amérique du Nord, elle a été introduite dans de nombreux pays du monde où elle perturbe alors les équilibres naturels et menace principalement les autres espèces d'amphibiens.

L'introduction de la Grenouille taureau

La Grenouille taureau a été introduite volontairement par l'homme dans de nombreux pays. Ceci pour diverses raisons :

• l'élevage (consommation humaine)
• l'utilisation en tant qu'animal de compagnie ou de jeu (concours de saut)
• comme agent de contrôle d'insectes ravageurs et autres pestes.

Des introductions involontaires peuvent également se produire via le marché des animaux de compagnie (œufs collés aux plantes destinées à l'aquariophilie par exemple ou têtards directement).

L'espèce est ainsi apparue dans de nombreux pays européens tels que l'Allemagne, la Belgique, l'Espagne, la France, la Grèce, l'Italie, les Pays-Bas ou encore le Royaume-Uni. Elle se retrouve également en Chine et au Japon ainsi que dans de nombreuses îles du Pacifique, dans les Grandes Antilles et dans certains pays d'Amérique du Sud : Brésil, Colombie, Cuba.

En France, au XIX siècle, divers essais d'introduction ont vraisemblablement échoué. Cependant, au moins une introduction a réussi en 1968 en Gironde: un particulier a rapporté d'Amérique du Nord une dizaine d'individus pour son bassin d'ornementation. Quelques uns de ces individus se sont ensuite déplacés et ont colonisé les points d'eau adjacents. La taille de la population a considérablement augmenté et l'espèce s'est étendue sur de nombreux sites en Aquitaine.

Les mécanismes de l'invasion

Afin de contrer les effets d'une forte pression de prédation dans son aire naturelle de répartition, Lithobates catesbeianus a développé une capacité de reproduction élevée (grand nombre d'œufs par ponte) et un taux de survie des larves important.

De ce fait, dans les milieux d'introduction, l'absence de prédateurs naturels permet à l'espèce de proliférer et la rend plus compétitive que les espèces autochtones voisines (autres amphibiens). Ce batracien ayant de plus de bonnes facultés d'adaptation et une importante capacité de déplacement, est alors très prolifique dans les milieux où l'introduction a réussi.

À l'échelle d'un ensemble de sites, l'hypothèse de l'expansion de la Grenouille taureau en France correspond à un processus en 2 phases :

1. occupation des espaces à faible concurrence interspécifique, généralement des milieux soumis à de fortes perturbations d'origine anthropique
2. migrations et colonisation des zones humides voisines lorsque la population devient trop importante

Impacts sur les milieux colonisés

La Grenouille taureau bouleverse les écosystèmes naturels et menace incontestablement la faune des zones humides. Elle est désignée comme une espèce pouvant entraîner des déséquilibres biologiques et son importation est interdite dans l'ensemble des pays européens.

L'introduction de cette grenouille a provoqué dans de nombreux pays:

• la régression de populations autochtones
• la disparition de plusieurs espèces indigènes (particulièrement des espèces d'amphibiens)

Elle peut également être vecteur d'agents pathogènes exotiques que les espèces autochtones ne savent pas combattre.

Remarque: il est essentiel de noter que dans de nombreux cas, les populations autochtones sont préalablement menacées par la disparition des zones humides et par diverses pollutions d'origine anthropique.

Exemple de mesure contre l'invasion

L'association Cistude nature en Aquitaine a mis en place un programme pluriannuel (2003-2007) devant permettre l'élaboration d'un plan d'éradication de cette espèce envahissante. Il consiste à étudier la biologie de la Grenouille taureau et à tester des méthodes de capture et d'élimination afin de proposer des techniques efficaces.

Publication originale

• Shaw, 1802 : General Zoology or Systematic Natural History, vol. 3, n. 1 (texte intégral).

Publications

• Décret n°85-1189 du 8 novembre 1985, fixant la liste des espèces de poissons, grenouilles et de crustacés susceptibles de provoquer des déséquilibres biologiques. Journal Officiel de la République Française du 16 novembre 1985. R.232-3.
• Règlement (CE) n°2551/97 de la commission, du 15 décembre 1997, suspendant l’introduction dans la communauté de spécimens de certaines espèces de faune et de flore. Journal Officiel des Communautés européennes. L349, 40 année.
• Baker J. (1998). “ Frog culture and declining wild populations.” World aquaculture 1998: 14-17
• Banks B., Foster J., Langton T. & Morgan K. (2000). “British bullfrogs ?” British Wildlife (June 2000): 327-330.
• Bruening S. (2000). "Rana Catesbeiana, North American Bullfrog. USDept Int". Fish and Wildlife, Res. Publ.155: 1-23.
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• Cook, F.R. (1984). "Introduction aux Amphibiens et Reptiles du Canada." Musées nationanux du Canada. 211p.
• Détaint M. & Coïc C. (2001). “Invasion de la Grenouille taureau (Rana catesbeiana Shaw) en France: Synthèse bibliographique - Suivi 2000-2001- Perspectives”. Rapport bibliographique. Association Cistude Nature. Le Haillan (33): 30p.
• Détaint, M. & C. Coïc (2003). “La Grenouille taureau : Rana catesbeiana Shaw, 1802.” pp 154-156, in : Evolution holocène de la faune de Vertébrés de France : invasions et disparitions (Pascal, M., Lorvelec, O., Vigne, J.-D., Keith, P. & P. Clergeau, coordonnateurs), Institut National de la Recherche Agronomique, Centre National de la Recherche Scientifique, Muséum National d’Histoire Naturelle (381 pages). Rapport au ministère de l’Écologie et du Développement durable (Direction de la Nature et des Paysages), Paris, France. Version définitive du 10 juillet 2003.
• Emlen, S.T. (1968). "Territoriality in the bullfrog, Rana Catesbeiana". Copeia 1968(2): 240-243.
• Guix J. C. (1990). “Introduçao e colonizaçao de Rana catesbeiana Shaw, 1802 em um pequeno vale no municipo de Suzano (SP), Sudeste do Brasil.” Grupo Estud. Ecol. Ser. Doc. 2: 32-34.
• Kupferberg, S. J. (1993). “Bullfrogs (Rana catesbeiana) invade a northern california river : a plague or species coexistence?” Ecological Society of America 74: 319-320.
• Lowe S., Browne M., Boudjelas S. & De Poorter M. (2000). “100 of the Wolrd’s Worst Invasive Alien Species A selection from the Global Invasive Species Database.” Published by The Invasive Species Specialist Group (ISSG) a specialist group of the Species Survival Commission (SSC) of The World Conservation Union (IUCN), 12pp.
• Mulhauser B. & Monnier G. (1995). Guide de la faune et de la flore des lacs et étangs d'Europe. Delachaux et Niestlé. 340p.
• Neveu A. (1997). "L’introduction d’espèces allochtones de grenouilles vertes en France, deux problèmes différents : celui de R. catesbeiana et celui des taxons non présents du complexe esculenta." Bulletin Français de la Pêche et de la Pisciculture 344/345: 165-171.
• Pascal M., Clergeau P. & Lorvelec O. (2000). “Invasions biologiques et biologie de la conservation : essai de synthèse.” Le courrier de l’Environnement de l’INRA(40).
• Raney, E. C. (1940). "Summer movements of the bullfrog, Rana catesbeiana Shaw, as determined by the jaw-tag method." The American Midland Naturalist 23(3): 733-745.