Gustaf Olof Svante Arrhenius - Définition

Remarques

Cette théorie s’applique plus à la diversité des espèces qu'à celle des gènes.

L’écologie du paysage a apporté d’autres théories complémentaires montrant notamment :

• l’importance de la productivité écologique du milieu : l’arctique superficiel est bien plus étendu qu’un récif tropical moyen mais abrite moins d’espèces. Sur des zones pauvres en termes de productivité, mais qui sont restées longtemps stables (une tourbières, une flore subsaharienne), la diversité en espèce peut être limitées mais la diversité génétique pourrait être dans certains cas proportionnellement élevée ;
• l’importance de la forme des frontières d’un milieu, laquelle influe fortement sur la longueur des écotones et les effets lisière ;
• l'importance de l'histoire du milieu (peu après une glaciation, il est normal que la diversité des espèces soit réduite dans les zones plus septentrionales, par rapport aux zones tropicales ou aux zones refuges) ;
• importance des impacts anthropiques (fragmentation et destruction des habitats en particulier).

Apports scientifiques

Contribution à la modélisation mathématique de la diversité biologique

Le naturaliste explorateur Alexander von Humboldt (1769-1859) avait en 1807 déjà noté dans ses explorations que, à conditions biogéographique et bioproductives comparables, les grandes superficies accueillaient un nombre bien plus grand d’espèces végétales que les petites.
Divers naturalistes, dont deux botanistes (Hewett Cottrell Watson (1804-1881) et Alphonse Pyrame de Candolle (1806-1893)) ont au début du XIX^e siècle confirmé cette relation par de nombreuses observations, mais sans proposer de formalisation mathématique descriptive ; Watson écrivant simplement en 1847 à propos de la diversité des espèces en Grande-Bretagne : « en moyenne un seul comté abrite presque la moitié du nombre total d’espèces de Grande Bretagne ; et il n’est sans doute pas erroné de supposer qu’un seul mile (carré) abrite la moitié des espèces d’un comté ».

Alors que le mot « biodiversité » n’avait pas encore été créé, Olaf Arrhenius a en 1921 présenté une formule mathématique simple destinée à décrire, prédire ou calculer la richesse écologique (ou la pauvreté) d’un territoire en fonction de l’aire disponible pour la faune et la flore sur ce territoire, sous la forme de l’équation : S = CA puissance Z (« S » représentant le nombre d’espèces, « A » la surface et « C » et « z » des constantes à réajuster selon le contexte).

Cette équation peut se vérifier tant avec des plantes et animaux actuels, que fossiles (étude de la diversité des espèces fossiles d’un gisements). Elle s'applique théoriquement tant à l’échelle d’une île, que d’un continent ou d’une portion de continent.
Elle d'application délicate aux océans, mais semble pouvoir s’appliquer aux récifs corraliens par exemple.
Elle s’applique aussi rétrospectivement
Ce type de formule a été très utile pour affiner les connaissance de paléoenvironnements plus ou moins lointains ou pour modéliser le nombre d'espèces dans une « collection » d'échantillons (actuelle ou passée) lorsqu’on ne peut s’appuyer que sur de petits échantillons, ce qui est souvent le cas pour des raisons de manque de temps, et de moyens techniques, humains et financier).
Elle est pour partie à l’origine de la méthode d'échantillonnage par redondance qui permet aussi de vérifier la valeur et la justesse des échantillons.
Lyman et Ames ont en 2004 estimé son intérêt pour l’étude de restes animaux archéologiques.

Mais il reste une difficulté, qui a occupé plusieurs écologues à la fin du XX^e siècle, c’est le calcul de la constante « z ».
Frank Preston et Robert may ont cherché à étayer cette équation et en particulier sa forme exponentielle, mais aboutissant à une valeur de 0,26 pour « z », qui ne s’accorde pas aux observations expérimentales.
Deux écologues américains, Edward Connors et Earl McCoyont imaginé que « z » pourrait être une variable aléatoire sans signification particulière. Se basant sur la théorie des probabilité Wade Leitner (université de l’Arizona) a conclu que la forme exponentielle de l’équation ne valait que pour certaines régions.

L’équation SPAR est intuitivement acceptée dans le monde de l’écologie, mais n’a pas encore été scientifiquement complètement démontrées ou affinée.
Il semble qu’il existe en fait quatre groupes différents de valeur de « z », correspondant à quatre types de contextes différents en termes d’écologie du paysage ;

• « z » serait une valeur faible (0,12 environ) à l’échelle de “ provinces biologiques ”, cette valeur est comprise entre 0,1 et 0,2

Elle est comprise entre 0,25 et 0 ,55 si c’est un archipel qui est étudié(Des îles proches sans être physiquement connectées permettent des échanges minimaux pour un certain nombre d’espèces au moins, dont les oiseaux en particulier, lesquels peuvent transporter des organismes ou propagules d’autres espèces).

• la valeur de « z » est comprise entre 0,6 et 1,5 dans les cas correspondant à des échelles plus larges (celle des régions biogéographiques), z semblant alors varier selon le continent considéré ou l’époque historique.
• dans les archipels écologiques, cette valeur est comprise entre 0,1 et 0,2. Dans ce dernier cas il y a beaucoup plus de chances que la disparition locale d’individus soit compensée par une migration (ex : migration animale) à partir d’une source voisine (ou éloignée s’il s’agit d’animaux volants ou d’organismes aquatiques mobiles dans le cas des fleuves ou mers)