Les plantes sélectionnées en phytoextraction sont choisies pour leur capacité à extraire des volumes importants de polluants. Elles sont appelées plantes hyper-accumulatrices, ou hyperaccumulateurs. Les caractéristiques communes aux hyperaccummulateurs sont souvent : une pousse rapide ; des végétaux résistants, faciles à planter et maintenir ; une grande capacité pour l'évapotranspiration (évaporation de l'eau par les feuilles) ; et la capacité de transformer les contaminants concernés en des produits non-toxiques ou moins toxiques. Parmi les plantes les plus utilisées, on trouve les peupliers, qui réunissent rapidité de croissance, grande adaptation climatique, et capacité à absorber de grandes quantités d'eau (relativement à d'autres espèces). Cette dernière qualité leur permet de traiter de plus grandes quantités de polluants dissous, ainsi que de limiter la quantité d'eau passant au-delà de la zone contaminée - limitant donc aussi la propagation de la contamination.
En 1999 Reeves et al listent 320 espèces accumulatrices provenant de 43 familles. Leur nombre est plus élevé: à ce jour (2006) on connaît environ 300 hyperaccumulateurs de nickel. Des centres de diversité se présentent à Cuba (climat subtropical) et Nouvelle-Calédonie (climat tropical). Mais la plupart des espèces étudiées pour accumulation de métaux sont des Brassicaceae (climat tempéré et froid, hémisphère nord).
(Cette section est principalement un résumé de l'article "The significance of metal hyperaccumulation for biotic interactions" par Robert S. Boyd et Scott N. Martens.
Une plante est dite hyperaccumulatrice si elle peut concentrer le ou les polluants selon un pourcentage minimum variant selon le polluant concerné (exemple: plus de 1000 mg/g de matière sèche pour le nickel, cuivre, cobalt, chrome ou plomb; ou plus de 10,000 mg g/1 pour le zinc ou le manganèse. La plupart des 215 hyperaccumulateurs cités par eux concernent le nickel. Ils ont listé 145 hyperaccumulateurs de nickel, 26 de cobalt, 24 de cuivre, 14 de zinc, quatre de plomb, et deux de chrome. Cette capacité d'accumulation est due à l’hypertolérance, ou phytotolérance: résultat de l'évolution adaptative des plantes à des environnements hostiles au cours de multiple générations. Boyd et Martens listent 4 interactions biotiques pouvant être affectées par l'hyperaccumulation de métal:
- Protection
- Interférences avec les plantes voisines d'espèces différentes.
- Mutualisme
- Commensalisme
- Le biofilm
Protection
Un nombre croissant de résultats d'expériences indique que les métaux dans les hyperaccumulateurs ont un rôle de protection au moins partielle pour les plantes envers un certain nombre d'organismes (bactéries, fungi, insectes).
| Article | Espèces de plantes | Métal | Organisme(s) affecté(s) |
|---|
| Ernst 1987 | Silene vulgaris (Moench) Garke | Cu (400 mg g-¹) | Hadena cucubalis Schiff. (Lepidoptera: Noctuidae) |
| Boyd et al. 1994 | Streptanthus polygaloides Gray | Ni | Xanthomonas campestris (Gram-negative bacterium) |
| Boyd et al. 1994 | Streptanthus polygaloides Gray | Ni | Alternaria brassicicola (Imperfect fungus) |
| Boyd et al. 1994 | Streptanthus polygaloides Gray | Ni | Erisyphe polygoni (Powdery mildew) |
| Martens & Boyd 1994 | Streptanthus polygaloides | Ni | Pieris rapae L. (Lepidoptera: Pieridae) |
| Boyd & Martens 1994 | Thlaspi montanum L. var. montanum | Ni | Pieris rapae |
| Pollard & Baker 1997 | Thlaspi caerulescens J. et C. Presl. | Zn | Schistocerca gregaria (Forsk.) (Orthoptera: Acrididae) |
| Pollard & Baker 1997 | Thlaspi caerulescens J. et C. Presl. | Zn | Deroceras carvanae (Pollonera) (Pulmonata: Limacidae) |
| Pollard & Baker 1997 | Thlaspi caerulescens J. et C. Presl. | Zn | Pieris brassicae L. (Lepidoptera: Pieridae) |
La défense contre les virus n'est pas toujours améliorée par la présence de métaux. Davis et al. ont comparé deux espèces voisines S. polygaloides Gray (hyperaccumulateur de Nickel) et S. insignis Jepson (non-accumulateur), les inoculant avec le virus [Turnip mosaic]. Ils ont ainsi démontré que la présence de nickel affaiblit la réponse des plantes au virus.
Les défenses élémentales des plantes sont circonvenues par leurs prédateurs de trois façons : (a) nourrissement sélectif sur des tissus à concentration en métaux peu élevée, (b) régime varié pour diluer le métal (vraisemblable pour les herbivores de grande taille relativement aux plantes), et (c) tolérance de hautes concentrations de métal.
a - Régime alimentaire sélectif :
Les aphides du pois (Acyrthosiphon pisum (Harris); Homoptera: Aphididae) se nourrissant du phloème de Streptanthus polygaloides Gray (Brassicaceae) ont des taux de survie et de reproduction égaux sur des plantes contenant ca. 5000 mg/kg nickel amendé avec NiCl2 (Chlorure de nickel), et sur celles contenant ca. 40 mg/kg de nickel. Ainsi, soit le phloème est pauvre en nickel même chez les hyperaccumulateurs de nickel, ou bien les aphides tolèrent de hautes doses de nickel.
Celles nourries sur des plantes à concentration élevée de nickel ne montrent qu'une très légère augmentation du taux de nickel dand leurs corps, comparé aux aphides nourries sur des plantes pauvres en nickel. D'un autre côté, des aphides (Brachycaudus lychnidis L.) nourries sur l'accumulateur de zinc Silene vulgaris (Moench) Garcke (Caryophyllaceae) - qui peut contenir jusqu'à 1400 mg/kg zinc dans ses feuilles – montraient des niveaux élevés d'accumulation de zinc (9000 mg/kg) dans leurs corps.
c - Tolérance pour le métal :
Hopkin (1989) et Klerks (1990) l'ont démontrée pour les espèces animales; Brown & Hall pour les espèces fongales; et Schlegel & al. (1992) et Stoppel & Schlegel (1995) pour les espèces bactériales.
Streptanthus polygaloides (Brassicaceae) peut être parasité par Cuscuta californica var. breviflora Engelm. (Cuscutaceae). Les plants de Cuscuta ainsi découverts.
Les associations mycorhizales sont les relations symbiotiques entre les fungi et les racines des plantes. Certains hyperaccumulateurs peuvent former des associations mycorhizales, et dans certains cas le champignon mycorrhizal peut jouer un rôle dans le traitement du métal. Dans les sols à taux en métaux bas, les mycorrhizae vésiculaires et arbusculaires augmentent l'absorption de métal des espèces non accumulatrices. D'un autre côté certaines mycorrhizae augmentent la tolérance aux métaux en diminuant l'absorption du métal chez certaines espèces non-accumulatrices. Ainsi l'association mycorhizale aide Calluna à éviter la toxicité du cuivre et du zinc. La plupart des racines nécessitent environ 100 fois plus de carbone que l'hyphae des fungi associés pour couvrir le même volume de sol. C'est pourquoi il est plus facile pour l'hyphae que pour les plantes d'acquérir des éléments à mobilité réduite, comme le césium-137 and strontium-90.
Les champignons mycorhizaux dépendent des plantes hôtes pour leur carbone, tout en permettant aux plantes d'absorber les nutriments et l'eau plus efficacement. Le fungus facilite la prise de nutriments pour les plantes, tandis que celles-ci leur fournissent des composés organiques riches en énergie. Certaines espèces de plantes normalement symbiotiques avec des champignons micorhizaux peuvent exister sans l'association; mais le champignon améliore grandement la croissance de la plante. Du point de vue de l'énergie dépensée, héberger des champignons est beaucoup plus effectif pour la plante que de produire des racines.
La famille des Brassicaceae formerait peu d'associations micorrhizales. Cependant, Hopkins (1987) note du mycorrhizae associé à Streptanthus glandulosus Hook. (Brassicaceae), un non-accumulateur. Les terres serpentines sont peuplées de champignons tolérant le taux de métal généralement élevé dans ces sols. Certains de ces fungi sont micorhizaux.
L'absorption de radionuclides par les fungi dépend de leur mécanisme nutritionnel (mycorrhizal or saprophyte). Pleurotus eryngii absorbe Cs mieux que Sr et Co, tandis que Hebeloma cylindrosporum favorise Co. Mais increasing the amount of K increases the uptake of Sr (chemical analogue to Ca) but not that of Cs (chemical analogue to K). De plus, la teneur en Cs décroît avec Pleurotus eryngii (mycorrhizal) et Hebeloma cylindrosporum (saprophyte) si la dose de Cs est augmentée, mais celle de Sr augmente si la dose de Cs est augmentée – ceci indiquerait que l'absorption est indépendante du mécanisme nutritionnel.
b – Dispersion du pollen et des graines
Certains animaux obtiennent de la nourriture des plantes (nectar, pollen, ou pulpe de fruit - Howe & Westley 1988). Les animaux se nourrissant d'hyperaccumuleurs à concentration en métal élevée doivent soit être tolérants soit diluer la concentration de métal en mélangeant la nourriture avec d'autres sources à teneur en métal moindre. Alternativement, les hyperaccumulateurs peuvent dépendre pour la dispersion de leurs graines sur des vecteurs abiotiques ou des vecteurs animaux non-mutualistes animal vectors, mais nous manquons d'informations sur ces mécanismes de dispersion en ce qui concerne les hyperaccumulateurs.
Jaffré & Schmid 1974; Jaffré et al. 1976; Reeves et al. 1981; ont étudié le taux de métal de fruits et de fleurs entiers. Ils ont généralement trouvé des taux importants de métaux dans ceux-ci. Baker et al. (1992) a trouvé une exception avec Walsura monophylla Elm. (Meliaceae), originaire des Philippines et montrant 7000 mg/kg Ni dans les feuilles mais seulement 54 mg/kg dans les fruits. Certaines plantes peuvent ainsi posséder un mécanisme qui exclue les métaux ou autres contaminants de leurs structures reproductrices.
Commensalisme
C'est une interaction bénéfique à un organisme tout en ayant une valeur neutre pour un autre. La plus vraisemblable pour les hyperaccumulateurs est l'épiphytisme. Mais on trouve ce phénomène le plus couramment dans les forêts tropicales, et les études conduites dans de tels habitats n'ont porté que peu ou prou d'attention sur ce point. (e.g., Proctor et al. 1989; Baker et al. 1992). Proctor et al. (1988) ont étudié l'arbre Shorea tenuiramulosa, qui peut accumuler jusqu'à 1000 mg Ni /kg de poids sec dans ses feuilles. Ils ont estimé la couverture d'épiphytes en Malaisie, mais n'ont pas rapporté les valeurs pour les espèces individuelles. Boyd et al. (1999) ont étudié l'occurrence d'épiphytes sur les feuilles du buisson tropical hyperaccumulatieur en Ni Psychotria douarrei (Beauvis.). La quantité d'épiphytes augmente considérablement avec l'âge de la feuille, jusqu'à 62% pour les plus vieilles feuilles. Un exemplaire épiphytique de [leafy liverworts] venant d'une feuille de P. douarrei, contenait 400 mg Ni /kg poids sec (bien moins que la plante hôte, dont les plus vieilles feuilles - celles les plus épiphitisées - contenaient une valeur moyenne de 32,000 mg Ni /kg poids sec). Des doses élevées de Ni n'empêchent donc pas la colonisation de Psychotria douarrei par les épiphytes.
Les composés chimiques qui interviennent dans les interactions hôte-épiphyte sont plus susceptibles d'être localisés dans les tissus les plus externes de l'hôte (Gustafsson & Eriksson 1995). De plus, la plupart du métal s'accumule dans les parois des cellules ou vacuoles épidermales ou subépidermales (Ernst & Weinert 1972; Vazquez et al. 1994; Mesjasz- Rzybylowicz et al. 1996; Gabrielli et al. 1997). Ceci suggère que les épiphytes subiraient des taux de concentration de métaux plus élevés lorsqu'ils poussent sur des feuilles d'hyperaccumulateurs. Mais Severne (1974) a mesuré l'évacuation de métal par les feuilles pour l'hyperaccumulateur de nickel Hybanthus floribundus (Lindl.) F. Muell. (Violaceae), originaire d'Australie occidentale; il conclut que les feuilles ne relâchent pas facilement le nickel.
En principe une autre interaction commensale pourrait exister si le taux élevé de métal dans le sol était nécessaire pour qu'une autre espèce de plantes puisse s'installer. Aucune évidence n'est jusqu'à présent allée dans ce sens.
Le biofilm
Ce paragraphe est en développement. Voir les articles correspondants sur le biofilm et Pseudomonas aeruginosa.