Histoire évolutive de l'?il - Définition

Formation du proto-œil

Les premières perceptions de la lumière ont probablement évolué au début du Cambrien, grâce à la formation d'une proto-opsine, ancêtre de toutes les opsines actuelles. Cette molécule aurait intégré la membrane de la première cellule photoréceptrice, grâce à un domaine protéique constitué de 7 hélices transmembranaires, lequel aurait été réutilisé à partir des protéines impliquées dans la chémoréception, c'est-à-dire la perception de molécules chimiques.

Cette proto-opsine s'est ensuite associée au rétinal, formant un groupe de photopigments (les opsines se liant au rétinal, ou retinal-binding opsins) présents aussi bien chez les animaux que chez les Eubactéries et certaines algues unicellulaires.

Par ailleurs, le gène Pax6, jouant un rôle important dans le développement de l'œil chez les Métazoaires, est associé très tôt à ce photopigment au cours de l'évolution. Ainsi, la forme ancestrale de Pax6 était probablement impliquée dans le développement des premiers organes ou organites photosenseurs.

Enfin, on retrouve des cellules ciliées et rhabdomériques dans la plupart des phyla dotés d'yeux, ce qui suggère une différenciation de ces deux types de cellules antérieure à l'explosion cambrienne et l'apparition convergente des nombreuses formes d'yeux.

Pressions sélectives contraignant l'évolution de l'œil

La lumière a été la principale force sélective sur Terre, résultant en l'apparition de nombreux systèmes photorécepteurs dans l'ensemble du vivant, permettant le développement de rythmes circadiens et d'horloges biologiques réglés sur la lumière du Soleil, ainsi que d'yeux permettant l'orientation par rapport à la lumière environnante.

L'évolution de l'œil est, en conséquence, dépendante de la quantité et du type de lumière présent dans son environnement, et on observe de très nombreuses adaptations liées à l'environnement lumineux des animaux.

Par ailleurs, la perception de la lumière est limitée par des contraintes physiques, notamment les lois de l'optique, qui limitent le nombre de possibilités pour collecter la lumière. Ceci explique la convergence de structure d'un grand nombre d'yeux. C'est ainsi que les poissons et les céphalopodes primitifs ont développé indépendamment une lentille sphérique, réponse adaptée à la collecte de lumière en milieu aquatique.

Controverses sur l'évolution de l'œil

Plusieurs opposants à la théorie de l'évolution darwinienne, notamment Henri Bergson dans L'évolution créatrice, arguent que certains organes, comme l'œil humain (ou celui du homard), exigent un agencement très précis et concourant de différents éléments pour fonctionner correctement. Ils ne pourraient donc être le résultat d'une évolution progressive par sélection naturelle : une ébauche d'œil ne fonctionnerait pas et ne donnerait pas un avantage sélectif significatif. Arthur Koestler estime même, dans Janus, que cette mutation inutile aurait de fortes chances de se diluer et de disparaitre bien avant que les suivantes n'arrivent pour la compléter.

Bergson s'oppose à Darwin sur un point : la réductibilité du phénomène vivant à une explication mécaniste, surtout pour des raisons épistémologiques liées à la fonction de notre intelligence ; celle-ci, dans une perspective pragmatique, vise l'action et constitue elle-même un outil d'adaptation. Le modèle établi par Darwin, selon lui conséquence de notre faculté de connaître, resterait encore insuffisant et exigerait une explication philosophique et intuitive de l'évolution. L'existence même d'une évolution n'est jamais remise en cause par Bergson ni par Koestler, mais tous deux insistent sur le fait que si son rôle d'élimination est indiscutable, son apport explicatif à des successions d'innovations en cascade reste problématique même sur les durées considérées, essentiellement pour des raisons de dilution de mutations qui, isolées, resteraient sans effet.

En fait, un organe photosensible même élémentaire, capable par exemple de simplement distinguer le jour de la nuit ou le passage d'une ombre, d'un prédateur ou d'un proie potentielle, procure un avantage sélectif suffisant pour qu'on puisse envisager qu'il s'impose rapidement. De là à obtenir un organe beaucoup plus complexe tel que l'œil des vertébrés, le nombre d'étapes est certes considérable et demande une coordination des modifications de plusieurs organes adjacents, mais chaque amélioration accentuera l'avantage sélectif et s'imposera.
Des travaux montrent que l'apparition d'un œil complexe peut être en fait très rapide. En effet, Nilssion et Pelger montrent en 1994 que, sous des hypothèses particulièrement pessimistes, 400 000 générations suffisent à former un œil camérulaire (comme celui des Vertébrés) selon les modèles prédits par la théorie de l'évolution.

Le fait que la rétine des céphalopodes et celle des vertébrés ne soit pas « montée » dans le même sens montre que les yeux de ces deux groupes ne sont pas homologues et se sont développés par des voies différentes. Ce montage à l'envers, considéré comme une imperfection chez les vertébrés, est présenté par Richard Dawkins comme une preuve de l'imperfection de l'œil des vertébrés, et donc du fait que ce dernier ne résulte pas de l'application d'un plan préétabli mais au contraire de d'adaptations successives, comme un argument contre le créationnisme et l'Intelligent Design.
Certaines considérations pourraient montrer ce montage inverse de la rétine des vertébrés comme une imperfection : existence d'un point aveugle, rétine moins attachée au fond de l'œil (?), lumière filtrée par la rétine avant les récepteurs...
Néanmoins, certaines de ces caractéristiques « néfastes » ont été minimisés : comme le point aveugle dont l'étendue a été réduite, une liaison plus forte avec le fond de l'œil (?) Ou bien même, peut être utilisée(s) comme avantage(s) dans certaines circonstances : comme le pouvoir filtrant de la couche rétinienne.