Plasmide - Définition

Introduction

Figure 1: Schéma représentant une bactérie contenant des plasmides. 1 ADN chromosomique (bactérien). 2 Plasmides.

Un plasmide désigne en microbiologie ou en biologie moléculaire une molécule d'ADN surnuméraire distincte de l'ADN chromosomique, capable de réplication autonome et non essentielle à la survie de cellule. Le terme plasmide fut introduit par le biologiste moléculaire américain Joshua Lederberg en 1952.

Les plasmides sont généralement circulaires. Ils se trouvent quasi-exclusivement dans les bactéries, à l'exception notable du plasmide 2Mu que l'on trouve hébergé par un micro-organisme eucaryote (Saccharomyces cerevisiae ou levure du boulanger).

Une cellule bactérienne peut en contenir une copie, pour les grands plasmides, ou des centaines pour des plasmides artificiels (construits par génie génétique à des fins de clonage de gènes). Les bactéries en comportent généralement 5 à 30 copies, les levures entre 50 et 100 exemplaires par cellule.

Plusieurs plasmides différents peuvent coexister dans une même cellule sous condition de leur compatibilité mutuelle. Certains plasmides sont capables de s'intégrer aux chromosomes; on appelle ces plasmides des épisomes.

Les plasmides participent aux transferts horizontaux de gènes entre les populations bactériennes, et donc à la dissémination des gènes conférant des avantages sélectifs (par exemple des résistances aux antibiotiques ou des facteurs de virulence). La mobilité des plasmides (par conjugaison) au sein des populations bactériennes accroît le spectre d’hôte des gènes impliqués dans la virulence. Ces gènes offrent en contrepartie un avantage sélectif pour le plasmide et les bactéries hôtes. On conçoit donc la nature quasi-ubiquitaire et persistante des plasmides chez les bactéries pathogènes. Un exemple est le plasmide contenu dans le vaccin du virus de la grippe A (H1N1).

Réplication et transmission

Chaque plasmide contient au moins une séquence d'ADN qui sert d'origine de réplication, ou ori (un point de départ de réplication de l'ADN), permettant à l'ADN plasmidique d'être dupliqué indépendamment du chromosome bactérien ou saccharomycien (Figure 2), en utilisant la « machinerie » de la cellule hôte. Les plasmides peuvent être circulaires, ou parfois linéaires, présentant une ressemblance superficielle avec les chromosomes eucaryotes.

Comme les plasmides présents chez les bactéries ne portent habituellement pas de gènes essentiels à la cellule procaryote, leur pérennité dans une lignée de bactéries dépend donc de divers moyens de stabilisation des plasmides, laquelle résulte de divers processus de sélection et de conditions environnementales. De plus, les plasmides peuvent servir de synthétiseur pour les bactéries.

Les plasmides peuvent se transmettre d'une bactérie mère à une bactérie fille grâce à la conjugaison bactérienne par l'intermédiaire de pili sexuels. Lors de la division cellulaire, les plasmides se répartissent de façon totalement aléatoire (contrairement aux chromosomes) ainsi, même si la probabilité reste faible, il se peut qu'une des deux cellules filles ne possède aucun plasmide. La probabilité augmente avec la diminution du nombre de plasmides présents dans la cellule mère.

Vecteurs

Existant à l'état naturel, les plasmides sont par ailleurs très utilisés dans les laboratoires comme vecteur de clonage. Cette technologie est couramment utilisée en biologie moléculaire.

Épisomes

Figure 3: Comparaison de plasmides non-intégrants (en haut) et d'épisomes (en bas). 1 ADN chromosomique. 2 Plasmides. 3 Division cellulaire. 4 ADN chromosomique avec plasmides intégrés.

Un épisome est un plasmide qui peut s'intégrer dans l'ADN chromosomique de la cellule-hôte (Fig. 3). De ce fait, il peut rester intact pendant de longues périodes, être dupliqué à chaque division cellulaire de l'hôte, et devenir partie intégrante de son patrimoine génétique. Le terme n'est plus en usage pour les plasmides, depuis qu'il a été établi qu'une région d'homologie avec le chromosome, comme un transposon, fait d'un plasmide un épisome. Dans les systèmes mammifères, le terme épisome fait référence à un ADN circulaire (comme un génome viral) attaché au chromosome de la cellule-hôte de façon non-covalente.