Morphogenèse végétale - Définition

La croissance et le contrôle de la morphogenèse

La croissance cellulaire

Les cellules végétales possèdent une paroi extensible, cadre plus ou moins rigide entourant de façon permanente chaque cellule. C’est l’existence de cette paroi qui conditionne l’existence.

La paroi primaire est une surface extensible

Elle comporte plusieurs parties mises en place successivement.

La paroi squelettique est une cloison primitive qui s’édifie et sépare les deux cellules filles après la mitose. De chaque côté de la lamelle moyenne, chaque cellule fille en croissance va élaborer sa propre paroi.

La paroi primaire extensible possède une épaisseur de 1 à 3 pm. Elle est composée de polysaccharides (enchaînement de sucres) : la cellulose formée d’unité de glucose, l’hémicellulose, des composés pectiques, des protéines et des glycoprotéines. Les molécules de cellulose forment un réseau de microfibrilles enrobées dans une pâte faite principalement d’hémicelluloses liées à la protéine. Cette pâte relativement molle rend la paroi primaire extensive.

L'allongement des cellules

Le processus d’allongement nécessite l’intervention de deux processus : un relâchement de la pâte qui unit les microfibrilles de cellulose et l’ajout de nouvelles microfibrilles de cellulose (et autres composés) à la paroi primaire. Ainsi la surface pariétale s’accroît et la cellule grandit. La croissance cellulaire chez les végétaux n’est pas un simple gonflement mais un véritable grandissement.

Dans une cellule qui grandit, de l’espace nouveau est créé. Cet espace est en grande partie occupé par ses vacuoles, cavités ménagées dans le cytoplasme. Les vacuoles contiennent un liquide riche en eau dans lequel de nombreuses substances sont dissoutes (ions minéraux : potassium, magnésium, acides aminés, saccharose…). Ces substances dissoutes créent un appel d’eau de l’extérieur de la cellule vers l’intérieur. Il en résulte une pression : la pression de turgescence ou osmotique qui s’exerce sur toute la surface de la paroi par l’intermédiaire du cytoplasme. Cette pression de turgescence produit la force nécessaire au gonflement de la cellule et est le moteur de l’extension cellulaire. L’état physiologique normal d’une cellule végétale en croissance ou non est l’état turgescent. Quand la cellule perd de l’eau, la vacuole diminue de volume et la cellule devient plasmolysée. Une plasmolyse prolongée provoque la mort de la cellule. D’autre part, la paroi permet à la cellule de ne pas éclater sous l’effet de cette pression. La preuve est fournie par une suspension de protoplastes. Les protoplastes sont des cellules végétales privées de leur paroi (attaque enzymatique). Dans un milieu où l’eau pénètre dans les protoplastes, ces derniers éclatent.

La fonction de la paroi squelettique

Une fois la taille de la cellule acquise, la paroi secondaire se forme par dépôts successifs à l’intérieur de la paroi primaire. Ces dépôts dépourvus de composés pectiques et de protéines comportent des microfibrilles de cellulose extrêmement serrées les unes contre les autres. Ces dépôts ne peuvent plus s’agrandir.

Les rôles de l’auxine dans la croissance cellulaire

L’auxine est une hormone végétale ou phytohormone

L’auxine est la première hormone végétale découverte. Actuellement on appelle hormone une substance qui remplit plusieurs conditions :

• être fabriquées par la plante (donc ne pas être absorbée dans le milieu)
• être active à très faible dose (pour l’auxine 10^-6g.mL-1)
• véhiculer des informations à des cellules sensibles à son action (cellules cibles qu’elle modifie)
• se dégrader après avoir agi.

L’auxine a plusieurs effets physiologiques

La fabrication de l’auxine se déroule dans les méristèmes des tiges à partir d’un acide aminé, la tryptophane. Elle migre vers l'apex cibles situées à la base des organes, donc le transport de l’auxine est polarisé. L’auxine contrôle la croissance cellulaire en stimulant l’augmentation de taille due à l’élongation cellulaire. Outre cet effet, l'auxine agit sur la conséquence cellulaire en provoquant la formation de racines latérales et de tissus conducteurs.

Une double action sur la croissance cellulaire

L’auxine contrôle la croissance en stimulant l’élongation cellulaire. Son action est double :

• une action à court terme sur la plasticité de la paroi. Elle abaisse le pH de la paroi, en provoquant une migration de protons H+ vers la paroi ce qui facilite son relâchement et augmente ainsi la plasticité pariétale. L'auxine augmente également la pression de turgescence dans la vacuole ce qui contribue davantage à l'élongation de la cellule
• une action à long terme sur l’expression des gènes codant les protéines intervenant dans l’élongation cellulaire. Elle stimule la synthèse d’ARNm spécifiques. Les ARN sont ensuite traduits en protéines enzymatiques nécessaires à la fabrication des polysaccharides (cellulose, hémicellulose…) de la paroi

Hormone et développement cellulaire

La répartition de l’auxine modifie le développement

Le coléoptile d’une graminée se courbe lorsqu’il est éclairé latéralement. On parle alors de phototropisme. Cette courbure résulte uniquement d’une différence de croissance entre la face éclairée et la face sombre par élongation des cellules. La face longue s’allonge davantage du fait qu’elle contient beaucoup plus d’auxine qui stimule l’élongation cellulaire. A faible dose,la lumière provoque une migration de l’auxine vers les régions non éclairées de la plante, à forte dose de lumière, l'auxine est détruite du côté éclairé et il n'en reste que du côté sombre; dans les deux cas, c'est le côté opposé à la lumière qui connaît la croissance la plus vive, ce qui explique la croissance orientée observée.

Le bourgeon terminal empêche les bourgeons sous-jacents de se développer. On dit qu’il exerce une dominance apicale. Elle s’explique par le fait que le bourgeon terminal fabrique de l’auxine qui inhibe directement le développement des autres bourgeons. La section du bourgeon terminal modifie la répartition de l’auxine et lève cette dominance. On parlera de gradian de l'auxine. bourgeon terminal

      ________      \      /       \    /        \  /         \/       racine      

L’organogenèse : une affaire d’équilibres hormonaux

L’auxine n’est pas la seule hormone végétale nécessaire au développement et à la croissance : les cytokinines (interviennent dans la division cellulaire), les gibbérellines, les acides abscissiques, l’éthylène. La culture in vitro des cellules végétales illustre bien l’intervention conjuguée de ces hormones. Si l’on met un fragment de plan avec autant d’auxine que de cytokinines, on va stimuler la division cellulaire mais il n’y a pas d’apparition d’organe ; on obtient des cals qui sont des massifs de cellules indifférenciées. Si l’on met plus d’auxine que de cytokinines, il y a développement des racines. A l’inverse, on obtient des bourgeons.

La mise en place des organes végétaux est donc contrôlée par les proportions des hormones végétales auxine et cytokines essentiellement.