Sauropoda - Définition
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Paléobiologie
Troupeaux et soin des petits
De nombreux indices fossilisés, que ce soient les gisements d'ossements ou les empreintes de pas, indiquent que les sauropodes étaient des animaux grégaires qui formaient des troupeaux. Cependant, la composition des troupeaux variait selon les espèces. Quelques gisements d'os, par exemple dans un site du Jurassique moyen en Argentine, semblent montrer des troupeaux composés d'individus de divers âges, mélangeant les jeunes et les adultes. Toutefois, quantité d'autres sites de fossiles et d'empreintes indiquent que de nombreuses espèces de sauropodes se déplaçaient en troupeaux formés selon l'âge, les jeunes formant des troupeaux séparés des adultes. De telles stratégies de regroupement ont été mises en évidence chez l’Alamosaurus, le Bellusaurus, et quelques diplodocidés.
Devant l'évidence de divers type de troupeaux, Myers et Fiorillo essayèrent d'expliquer pourquoi les sauropodes paraissent avoir souvent formé des troupeaux séparés par l'âge. Des études de l'usure des dents au microscope montrent que les sauropodes juvéniles avaient un régime alimentaire différent de celui des adultes. Cette différence d'usure dentaire donne à penser que les sauropodes juvéniles avaient une stratégie alimentaire autre que celle des adultes ; par conséquent, se regrouper indistinctement n'aurait pas été aussi productif que le regroupement par âge, où des membres individuels pouvaient fourrager de manière coordonnée. L'énorme différence de taille entre les petits et les adultes a pu également jouer son rôle dans les différentes stratégies alimentaires et de regroupement.
Puisque la ségrégation entre petits et adultes devait se mettre en place peu après l'éclosion, Myers et Fiorillo conclurent que les espèces aux troupeaux séparés par l'âge ne devaient guère prendre soin de leurs petits, si ce n'est même pas du tout. D'autre part, les scientifiques qui ont étudié les sauropodes aux troupeaux d'âge indistinct suggèrent que ces espèces devaient prendre soin de leurs petits sur une période étendue avant que les petits atteignissent l'âge adulte.
Savoir comment la répartition entre troupeaux séparés par l'âge et troupeaux indistincts variait selon les sauropodes est impossible. D'autres exemples de comportement grégaire devront être découverts à partir d'autres espèces de sauropodes pour parvenir à déterminer un éventuel schéma de répartition.
Position cabrée
Tôt dans l'histoire de leurs études, des scientifiques comme Osborn ont supposé que les sauropodes étaient capables de se redresser sur leurs pattes arrières, utilisant la queue comme la troisième « patte » d'un trépied. Un montage du squelette montrant le diplodocidé Barosaurus lentus se redressant sur ses pattes arrières à l’American Museum of Natural History est une illustration de cette hypothèse. Dans un article de 2005, Carpenter et Tidswell ont objecté que si les sauropodes avaient adopté occasionnellement une posture bipède, il y aurait des traces de fractures de fatigue sur les « mains » des membres supérieurs. Néanmoins, aucune ne fut découverte après qu'ils eurent examiné un grand nombre de squelette de sauropodes.
Heinrich Mallison a été le premier, en 2009, à étudier la possibilité physique que divers sauropodes aient pu se cabrer dans une posture tripodale. Mallison a découvert que certaines caractéristiques reliées à l'adaptation au cabrage étaient, en fait, sans relation (comme des os larges de la hanche, chez les titanosaures) ou auraient rendu le cabrage très difficile. Par exemple, les titanosaures avaient une colonne vertébrale particulièrement souple, ce qui aurait réduit la stabilité de la posture tripodale et aurait exercé plus de tension sur les muscles. De même, il est improbable que les brachiosauridés aient pu se redresser sur leurs membres postérieurs, étant donné que leur centre de gravité se situait beaucoup plus en avant que chez les autres sauropodes, ce qui aurait rendu une telle posture instable.
À l'inverse, les diplodocidés semblent avoir été bien adaptés pour se cabrer en posture tripodale. Ceux-ci possédaient un centre de gravité directement au-dessus des hanches, ce qui leur procurait un plus grand équilibre sur deux pattes. Les diplodocidés avaient également le cou le plus mobile des sauropodes, une ceinture pelvienne bien musclée, et des vertèbres caudales à forme spécialisée qui permettait à la queue de supporter leur poids au point de contact avec le sol. Mallison en conclut que les diplodocidés étaient mieux adaptés pour se cabrer que les éléphants, qui le font occasionnellement dans la nature. Les diplodocidés semblent, toutefois, être les seuls sauropodes qui fussent aptes à cette posture.
Position du cou et de la tête
Il y a controverse pour savoir si les sauropodes portaient leur tête verticalement ou horizontalement. L'affirmation selon laquelle leur long cou permettait aux sauropodes de brouter dans les hauts arbres a été remise en cause sur la base d'un calcul de l'énergie nécessaire pour créer la pression artérielle nécessaire à la tête, si elle était maintenue verticalement. Ces calculs suggèrent que cela aurait exigé la moitié de sa ration alimentaire. Qui plus est, pour irriguer la tête tenue verticalement, une pression sanguine de 700 mmHg aurait été nécessaire au niveau du cœur. Cela aurait requis que leur cœur fût 15 fois plus gros que celui des baleines de même taille. Ce qui donne à penser qu'il est plus probable que le long cou était tenu horizontalement pour leur permettre de se nourrir de plantes sur une large étendue sans besoin de mouvoir leur corps — une économie d'énergie importante pour des animaux de trente à quarante tonnes. À l'appui de cette théorie, des reconstructions du cou du Diplodocus et de l’Apatosaurus montrent qu'il est droit à la base avec une légère inclinaison qui oriente leur tête dans une « position neutre et non-fléchie » quand elle est proche du sol.
Traces de pas et locomotion
On sait que les sauropodes ont laissé de très nombreuses traces de pas avec des empreintes de pieds (qu'on appelle ichnites) sur la plupart des continents. Les ichnites ont permis d'élaborer d'autres hypothèses biologiques concernant les sauropodes, y compris les pieds avant et arrière (cf. supra « Membres et extrémités »). Les empreintes des pieds de devant sont beaucoup plus petites que celles des pieds de derrière, et sont souvent en forme de croissant. Parfois, les ichnites conservent des traces de griffes et permettent de déterminer quels groupes de sauropodes ont perdu des griffes ou même des orteils de leurs pieds avant.
Les traces de pas des sauropodes se divisent généralement en trois catégories fondées sur la distance entre membres opposés : petit écartement, écartement moyen et grand écartement. L'écartement des traces de pas permet de déterminer l'écart entre membres de divers sauropodes, et comment cet écart influençait leur manière de marcher. Une étude menée en 2004 par Day et ses collègues a établi qu'un schéma général se dégageait parmi les groupes de sauropodes évolués, dont chaque famille de sauropodes se caractérisait par un certain écartement visible sur les traces de pas. Ils ont découvert que la plupart des sauropodes autres que les titanosaures présentaient un écartement étroit, avec des empreintes profondes de la griffe du gros orteil des pieds de devant. Les traces à écartement moyen avec empreinte du pouce provenaient probablement de brachiosauridés et d'autres titanosauriformes primitifs, qui développaient des membres à écartement plus large mais retenaient leurs griffes. Les membres à écartement large étaient detenus par des titanosaures évolués, dont les traces de pas montrent un écartement large et l'abscence de griffes ou d'orteils sur les pieds avant.
Évolution de la taille
Plusieurs scientifiques ont essayé d'aborder les raisons pour lesquelles les sauropodes atteignaient des tailles aussi énormes. Des tailles gigantesques furent atteintes tôt dans l'évolution des sauropodes, qui remontent aux premiers véritables sauropodes, au triassique supérieur. Selon Kenneth Carpenter, quelle que soit la pression évolutive qui ait entraîné une grosse taille, elle doit avoir été présente depuis les origines du groupe.
Des études sur les mammifères herbivores qui atteignent une grande taille, tels que les éléphants, ont établi qu'une taille plus grande chez les herbivores entraine une plus grande efficacité pour digérer la nourriture. Comme les animaux plus gros ont des systèmes digestifs plus longs, la nourriture est gardée sur des périodes nettement plus longues, ce qui permet aux gros animaux de survivre de sources de nourriture de moins bonne qualité. Cela est particulièrement vrai des animaux qui ont un grand nombre de chambres de fermentation le long des intestins, ce qui permet la prolifération microbienne et la fermentation de la matière végétale, favorisant ainsi la digestion. À travers leur évolution, les dinosaures sauropodes vivaient principalement en milieux semi-arides avec une saison sèche et une baisse correspondante de la qualité de la nourriture durant cette saison sèche. L'environnement de la plupart des sauropodes géants du Jurassique supérieur, tels que l’Amphicoelias, était essentiellement la savane, semblable aux milieux arides où vivent les herbivores géants modernes, ce qui appuie l'idée qu'une nourriture de faible qualité en milieu aride favorise l'évolution des herbivores géants. Carpenter a soutenu que les autres bénéfices d'une grande taille, tels qu'une relative immunité vis à vis des prédateurs, une plus faible dépense d'énergie et une plus grande longévité, étaient probablement des avantages secondaires et que les sauropodes atteignaient une grande taille principalement pour une digestion plus efficace.
