Rétine - Définition

Morphologie de la rétine : de la lumière à l'impulsion

La physiologie de la rétine montre une grande diversité dans le règne animal qui s'explique par les différentes fonctions que cet organe doit accomplir. Mais on sait aussi depuis Cajal qu'elle suit une organisation similaire. Nous la décrirons ici pour les primates (humains et non-humains).

La rétine est constituée par un empilement de couches, dans le sens radial (de la surface de la rétine jusqu’au fond de l’œil) :

Organisation axiale simplifiée de la rétine. La figure montre le fond de l’œil à droite, la lumière venant de la gauche. L’organisation est à la fois radiaire, depuis les photorécepteurs (à droite) jusqu‘au fond de l'œil (au centre) puis aux cellulles ganglionnaires (à gauche), mais aussi tangentielle avec de nombreuses interactions entre cellulles voisines. (Modifié d'un dessin de Ramón y Cajal.)

1. la couche monostratifiée des cellules photoréceptrices glutaminergiques (les cônes au sein de la fovéa, ou les bâtonnets plus en périphérie), apposée sur l’épithélium pigmentaire sous la choroïde,
2. la couche plexiforme externe formée des cellules horizontales de type H1 et H2,
3. la couche nucléaire interne formée des cellules bipolaires GABAergiques et glycinergiques, de plusieurs types :
   • les cellules bipolaires périphériques, spécifiques des bâtonnets, et
   • les cellules bipolaires centrales, spécifiques des cônes, lesquelles comptent au moins les sous-classes suivantes : géantes, diffuses, midget et S-cône,
4. la couche plexiforme interne formée des cellules amacrines,
5. la couche des cellules ganglionnaires (plus d'une vingtaine de types) dont les axones (~1,25 million) se connectent de façon excentrée au niveau de la macula (comprenant moins de couches et dépourvue de cellules photosensibles) pour donner le nerf optique.

La rétine présente d’autre part, schématiquement, une double organisation architecturale : radiaire et tangentielle.

• Les photorécepteurs, les cellules bipolaires (mais aussi certaines cellules amacrines de la la couche plexiforme interne) et les cellules ganglionnaires définissent un réseau radiaire,
• tandis que les cellules des couches plexiformes interne et externe forment des réseaux tangentiels.

Réseaux radiaires

En fonction de l'intensité lumineuse, trois réseaux partiellement différents seront recrutés pour assurer la transduction des photons de lumière au niveau des photorécepteurs, et l’émission de potentiels d’action par les cellules ganglionnaires.

• Pour la vision diurne, essentiellement dans la fovéa centrale :

  Sont recrutés et connectés successivement par des synapses chimiques : les cônes, les cellules bipolaires ON et OFF, et les cellules ganglionnaires ON et OFF.

  Stimulé par la lumière, un cône simultanément active une cellule bipolaire ON et inactive une cellule bipolaire OFF.

• Pour la vision nocturne (ou scotopique), essentiellement dans la zone périphérique :

  Sont recrutés et connectés successivement par des synapses chimiques ou électriques : les bâtonnets, les cellules bipolaires ON, les cellules amacrines AII et les cellules bipolaires spécifiques des cônes puis les cellules ganglionnaires, ou directement les cellules ganglionnaires OFF spécifiques des cônes.

  En d’autres termes, les cônes centraux sont au repos, et les cellules bipolaires et ganglionnaires des cônes sont stimulées par les bâtonnets périphériques via les cellules amacrines.

• Pour la vision crépusculaire :

  Ce type de vision met en jeu les bâtonnets périphériques qui, grâce à des jonctions communicantes horizontales, activent les cônes centraux, lesquels resteraient sinon silencieux en raison de la faible intensité lumineuse. Il en résulte un maintien de l’activité du réseau impliqué dans la vision diurne.

  À proprement parler, ce type de réseau est plutôt tangentiel et non radiaire, et est en partie responsable de la perte de résolution angulaire (mais aussi de la perte de distinction des différences de couleurs) lors de l’observation des zones sombres de l’image, même en vision diurne.

Réseaux tangentiels

1. Dans la couche plexiforme externe et la couche nucléaire interne :

   Les cellules horizontales GABAergiques, en contact avec les cônes et les bâtonnets, se connectent localement les unes avec les autres grâces à des jonctions communicantes, et participent à la génération de l’antagonisme centre/périphérie.

2. Dans la couche plexiforme interne :

   Il existe de très nombreuses classes de cellules amacrines, comme les cellules amacrines AI, AII ou starbust, qui contribuent à des réseaux complexes avec les cellules bipolaires et ganglionnaires, mais aussi des cellules dopaminergiques ou des cellules interplexiformes lesquelles régulent l’activité des cellules horizontales, par exemple.