Thylacocephala - Définition

Taxonomie

Les chercheurs se sont accordés pour dire que les Thylacocéphales représentent une classe. Quelques tentatives ont été faites afin de préciser leur classification : Schram divisa le taxon en deux ordres:

• Concavicarida (Briggs & Rolfe, 1983) dont les caractéristiques sont :
  • Une grande encoche optique bien développée.
  • Un œil composé de petite taille.
  • Un rostre fusionné.
  • De 8 à 16 segments du tronc, se démarquant bien les uns des autres, dont la hauteur diminue antérieurement et postérieurement.
  • Cet ordre inclut Ainiktozoon (Silurien), Harrycaris (Dévonien), Concavicaris (du Dévonien au Carbonifère), Dollocaris (Jurassique).
• Conchyliocarida (Secrétan, 1983):
  • Absence d'encoche optique.
  • Les yeux sont situés sur un céphalon protubérant ressemblant à un sac.
  • Pas de rostre.
  • Cet ordre inclut Convexicaris (Carbonifère), Yangzicaris (Trias), Atropicaris/Austriocaris/Clausocaris/Kilianocaris/Ostenocaris/Paraostenia (Jurassique)

L'exactitude de cette classification a été mise en doute dans de récents articles, car ils soulignent que certaines différences observées au niveau des yeux et de l'exosquelette, chez les arthropodes actuels, tendent à être fortement contrôlées par des facteurs environnementaux. Ce qui suggère que ces caractéristiques sont trop fortement contrôlées par des causes extérieures pour être utilisées seules comme critère de classification de groupe de haut rang. Ce problème est exacerbé par le petit nombre d'espèces de thylacocéphales connues. Parmi les indicateurs plus fiables, il y a la segmentation et le point d'attache des appendices (ce qui nécessite de connaitre l'anatomie interne, qui est actuellement mal connue à cause de la présence de la carapace).

Désaccords

De nombreux conflits d'opinions entourent les thylacocéphales, parmi eux, la séparation entre "l'école italienne" et le reste du monde est la plus flagrante. En se fondant sur des spécimens mal préservés d'Osteno, en Lombardie, Pinna et al. ont érigé la classe de Thylacocephala. En se fiant à des affinités supposées avec les cirripèdes, les auteurs conclurent que la structure lobée frontale n'était pas un œil, mais un "sac céphalique". Cette opinion provenait d'une mauvaise interprétation de l'estomac en tant qu'organe reproducteur (il contenait des éléments de vertèbre de poisson, pris pour des œufs)). Une telle anatomie rappelle ainsi les crustacés cirripèdes, ce qui conduisit les auteurs à proposer un mode de vie de suspensivore sessile, le "sac céphalique" aurait alors servi à ancrer l'organisme sur le fond marin. Les chercheurs ont depuis concédé qu'il était très improbable que les ovaires soient situés dans la tête, mais maintiennent que la structure frontale n'est pas un œil. À la place, ils suggèrent que le "sac céphalique" est couvert de microsclérites ; leurs arguments les plus récemment présentés dans Alessandrello et al. sont:

• La structure est complexe et “assure probablement plusieurs tâches.” (pg 246)
• “À part quelques caractéristiques”, elle ne présente que peu d'affinités avec un œil composé. (pg 246)
• Il y a une étroite connexion avec des résidus d'estomac, la musculature du sac, et le revêtement hexagonal extérieur.
• Un estomac situé entre les yeux est inhabituel.
• Les sclérites qui devraient correspondre aux rhabdomes dans "la théorie de l'œil" sont interstitielles aux hexagones, et pas au centre comme on pourrait s'y attendre pour des ommatidies.
• Il y a une analogie structurelle avec le pédoncule des cirripèdes.

Les auteurs suggèrent plutôt que ce sac sert à casser les gros morceaux de nourriture et à rejeter les portions indigestes.

Toutes les autres équipes interprètent cette structure comme un grand œil composé, les hexagones étant des ommatidies (tous les chercheurs sont d'accords pour dire qu'il s'agit de la même structure). Ce fait est conforté par les fossiles de Dollocaris ingens qui sont si bien préservés, que les cellules rétiniennes peuvent être individuellement discernées. La préservation est si exceptionnelle que des études ont montré que le grand nombre de petites ommatidies, distribuées sur ces larges yeux composés, réduisaient l'angle entre chaque ommatidie, ce qui améliorait la capacité de l'animal à discerner de petits objets. L'un des arguments des adversaires de la théorie du "sac céphalique" est que les yeux sont des structures complexes, et ceux des thylacocéphales montrent de nettes ressemblances avec ceux des autres arthropodes fossiles, et ce, jusqu'à l'échelle cellulaire. Le "sac céphalique" des spécimens d'Osteno est mal préservé, ce qui expliquerait les sclérites intersticielles. L'analogie structurelle avec les cirripèdes a perdu l'élément qui venait l'étayer lorsque les prétendus ovaires ont été réinterprétés en tant que résidus alimentaires ; ainsi, le système musculaire du "sac céphalique" pourrait servir de soutien aux yeux. La position inhabituelle de l'estomac est ainsi l'élément perturbateur le plus flagrant de cette théorie, mais les thylacocéphales sont justement définis par leurs caractéristiques inhabituelles, ce n'est donc pas inconcevable. De plus, Rolfe suggéra que la position des yeux pouvait être expliquée si ceux-ci possèdent une large aire postérieure d'attache, tandis que Schram suggéra que la région stomacale s'étendant dans le sac céphalique pouvait résulter d'une portion antérieure du tube digestif enflée, ou d'un cæcum dirigé antérieurement.

Les discussions à ce sujet ont cessé dans la dernière décennie, et la plupart des chercheurs acceptent l'interprétation de la structure antérieure en tant qu'œil. La confusion est très probablement liée à une préservation différente à Osteno.