Thylacocephala - Définition

Affinités

Il est universellement accepté que les thylacocéphales sont des arthropodes, en revanche leurs position au sein de cet embranchement est l'objet de débats. Il a été prudemment avancé que cette classe ferait partie des crustacés, mais aucune preuve concluante n'a été découverte. L'apomorphie la plus concluante qui lie les thylacocéphales avec les crustacés est la carapace. Mais, comme ce caractère a évolué indépendamment de nombreuses fois au sein des crustacés et des autres arthropodes, ce n'est pas un indicateur fiable, et une telle preuve seule reste insuffisante pour classer les thylacocéphales avec les crustacés.

Parmi les autres caractéristiques qui pourraient démontrer des affinités avec les crustacés, il y a l'arrangement des pièces buccales, qui serait le plus facile à découvrir chez les thylacocéphales. La littérature scientifique contient quelques informations à ce sujet, mais rien de définitif. Schram rapporte la découverte de mandibules chez le thylacocéphale de Mazon Creek, Concavicaris georgeorum. Secrétan évoque également, avec prudence, la présence possible de mandibules dans des coupes sériées de Dollocaris ingens, et des traces de petits appendices dans la région céphalique (malheureusement pas assez bien préservés pour permettre leur identification). Lange et al. évoquent une nouvelle espèce et un nouveau genre, Thylacocephalus cymolopos, du crétacé supérieur du Liban, qui semble posséder deux paires d'antennes, mais indiquent que le fait de posséder deux paires d'antennes ne suffit pas à faire de la classe des thylacocéphales des crustacés.

Malgré le manque de preuves indiquant un plan-corporel type de crustacé, de nombreux auteurs ont rangé cette classe avec différents groupes de crustacés. Schram fournit un récapitulatif des affinités possibles avec des groupes connus:

• Probablement aucune avec les uniramés ou les cheliceriformes.
• Possible avec les Conchostracés, sans preuve solide.
• Avec les Maxillopodes, une relation est possible. Cette hypothèse a surtout été considérée suite à l'insistance des chercheurs italiens (voir le paragraphe désaccords).
• Les Stomatopoda ont de nombreux points comparables, mais ne montrent aucune analogie au niveau du céphalon et du corps.
• Les Rémipèdes possèdent quelques points comparables.
• Les branchies ressemblant à celles des Décapodes suggèrent des affinités avec les malacostracés.

Dans ces interprétations variées, l'origine des trois pattes ravisseuses est différemment envisagée :

• antennules, antennes et mandibules
• antennules, antennes and maxillipèdes
• appendices thoraciques (pour garder l'analogie avec les stomatopodes)
• maxillules, maxilles, maxillipèdes

Des travaux supplémentaires seront nécessaires pour fournir des conclusions plus solides.

Mode de vie

De nombreux modes de vie différents ont été suggérés au sujet des Thylacocéphales.

Secrétan suggéra que Dollocaris ingens était trop gros pour nager, il déduisit donc un mode de vie de prédateur qui resterait tapi sur le fond marin, dans l'attente d'une proie et qui bondirait ensuite dessus afin de la capturer. Cet auteur suggéra également un mode de vie de nécrophage, avec le soutien d'Alessandrello et al., qui suggéra que les Dollocaris étaient incapables de tuer eux-mêmes des requins, dont des restes furent trouvés parmi les résidus alimentaires des spécimens d'Osteno. Les Thylacocéphales auraient plutôt ingéré ce qu'un requin aurait vomi, qui aurait contenu les-dit restes.

Dans Vannier et al., il est noté que les thylacocéphales possèdent des caractéristiques qui suggèrent une adaptation à la nage dans les eaux sombres : une carapace fine et non minéralisée, des épines rostrales développées, peut-être afin de contrôler la flottabilité (chez une espèce), une série de pléopodes natatoires, et de grands yeux proéminents. Ceci tend à être appuyé par la morphologie des espèces du crétacé du Liban, qui montrent des adaptations à la nage.

Rolfe proposa de nombreuses possibilités, mais conclut que le mode de vie réaliste serait mésopélagique, par analogie avec les amphipodes de la famille des Hyperiidea. Il suggéra de plus qu'un habitat au niveau du fond marin était possible, et que l'organisme pouvait remonter pour attraper des proies durant le jour et retourner sur le fond pendant la nuit. Une autre proposition notable est que, comme les Hyperiidea, les thylacocéphales pouvaient se fournir de l'huile afin d'augmenter leurs flottabilité par leur régime alimentaire (connu par les résidus retrouvés dans leurs estomacs, et qui inclut des restes de requins, de coléoïdes et d'autre thylacocéphales).

Alessandrello et al. suggérèrent un mode de vie la tête en bas, semi-sessile, en accord avec la reconstruction de Pinna et al. fondée sur des affinités avec les cirripèdes. Un régime nécrophage est suggéré.

Briggs et Rolfe rapportent que tous les thylacocéphales de la formation de Gogo (ouest de l'Australie) se trouvent dans une formation récifale, qui suggère un environnement d'eau peu profonde. Ces auteurs spéculent qu'en raison de l'ornementation en terrasse de la carapace, les thylacocéphales pourraient être des organismes fouisseurs, les crêtes de la carapace pourraient également fournir plus de friction pour se cacher dans des crevasses de la roche.

Schram suggéra que la dichotomie de taille présente dans la classe résulte de la présence des thylacocéphales dans des environnements différents; les plus gros thylacocéphales pourraient avoir vécu dans un environnement fluide caractérisé par des courants turbulents ; ils auraient compté sur la seule force des appendices de leurs tronc pour se maintenir en position. Il suggéra également que les formes plus petites pourraient avoir résidé dans un milieu visqueux, caractérisé par des courant laminaires, et qu'elles auraient fait levier pour se propulser suffisamment rapidement pour capturer des proies.

Avec une grande variété de caractéristiques et un temps d'existence étendu, il est plus que probable que les thylacocéphales eurent plus d'un seul mode de vie, qui devait probablement varier selon les espèces.