Cladistique - Définition
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Cladistique et évolution
Il est important de bien distinguer deux concepts différents, le "pattern" et le "process". La cladistique permet de comprendre le "Pattern" ou structure de parenté entre les espèces actuelles ou fossiles, c'est-à-dire leurs relations de parentés, tandis que l'évolution répond à la notion de processus évolutif ou "Process", c'est-à-dire comment les caractères des espèces évoluent et sont acquis (ex : la sélection naturelle). Dès lors les cladogrammes représentent uniquement des classifications entre espèces ou taxons. Il est cependant évident que les caractères, qui permettent de faire des clades, sont le résultat de mécanismes évolutifs mais la cladistique ne cherche ni à les expliquer, ni à les connaître. Seuls les liens de parenté sont recherchés en cladistique. Cependant le cladogramme résultant de l'analyse permettra d'interpréter l'évolution des clades et des caractères. En effet, le clade étant une unité évolutive, connaître la structure de parenté de taxon permet d'interpréter la distribution des caractères au cours du temps, et donc l'évolution de ces caractères.
Enracinement et groupe externe
La principale manière de polariser un caractère qui est utilisée est l'utilisation d'un groupe externe ou extra-groupe (out-group). On estime que tout état de caractère présent en dehors du groupe interne (ou in-group) est antérieur au groupe interne car déjà présent ailleurs. On va donc considérer ce caractère comme primitif. Tout état de caractère présent en dehors du groupe d'étude est donc considéré comme primitif et tout état qui n'est présent que dans le groupe d'étude est considéré comme dérivé, car propre au groupe d'étude. Au lieu d'utiliser cette procédure pour chaque caractère, on utilise un groupe entier en considérant tous ces caractères. Ce groupe doit être considéré à priori comme externe du groupe d'étude. Par exemple pour une phylogénie des tétrapodes on pourra utiliser un téléostéen ou pour une phylogénie des gastéropodes on pourra utiliser un céphalopode ou un bivalve. Le groupe externe ne doit pas être trop éloigné du groupe d'étude sinon les caractères ne pourront même pas être comparés. A l'inverse, s'il est trop proche le groupe externe peut en fait faire partie du groupe interne. De plus, si certains états de caractères du groupe externe sont homoplastiques avec ceux du groupe interne, la polarisation de certains caractères peut être fausse. Par exemple si on polarise une phylogénie des mammifères avec seulement des oiseaux, on peut considérer que l'état de caractère "aile" est primitif pour le membre antérieur des mammifères, ce qui est bien évidement faux. Le bon choix du groupe externe est donc crucial et un mauvais choix peut entrainer des incohérences.
Le groupe externe permet alors d'enraciner l'arbre en l'orientant. Dans l'image ci-dessous, l'arbre de départ n'est pas enraciné alors que les deux arbres d'en dessous (avec soit A, soit B en groupe externe) sont enracinés. Les relations de parentés et le sens des transformations de caractères ne peuvent donc être inférées qu'à partir d'un arbre enraciné. On remarque que la topologie de l'arbre change considérablement selon le groupe externe utilisé. Les représentations en diagramme de Venn (en bas) sont les même que les cladogrammes en forme d'arbres (en haut) respectivement à droite et à gauche. On constate que les structures d'inclusions sont différentes. L'arbre de gauche et de droite peuvent aussi être représentés en parenthétique: (A(B(C(D, E)))) à gauche et (C(A, B)(D, E)) à droite.
