Cladistique - Définition et Explications

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Introduction

La cladistique, du grec ancien κλάδος (klados) signifiant « branche », aussi appelée systématique phylogénétique, est une théorie concernant la classification phylogénétique, qui est l'étude de la classification des êtres vivants selon leurs relations de parenté, dans un cadre évolutionniste. Elle repose sur la construction de groupes monophylétiques (ou clades), c'est-à-dire des groupes incluant un ancêtre et l'ensemble (En théorie des ensembles, un ensemble désigne intuitivement une collection...) de sa descendance.

Exemples de cladogrammes

Description générale

Willi Hennig (1972)

La cladistique (La cladistique, du grec ancien κλάδος (klados) signifiant...) se distingue des autres domaines de la systématique (En sciences de la vie et en histoire naturelle, la systématique est la science qui a pour...) car elle cherche à établir les relations de parenté strictes entre les taxons en distinguant caractères dérivés (apomorphies) et primitifs (plésiomorphies). Un groupe monophylétique ne se fondera que sur le partage de caractères dérivés propres, également appelés synapomorphies.

Cette méthode de reconstruction phylogénétique a été introduite dans les années 1950 par l'entomologiste allemand Willi Hennig.

Les résultats de ce type de reconstruction peuvent être représentés sous forme de graphes connexes non cycliques, ou arbres, appelés ici cladogrammes. Ces arbres récapitulent ainsi les relations de parenté entre les taxons considérés. Les données (Dans les technologies de l'information (TI), une donnée est une description élémentaire, souvent...) morphologiques, moléculaires et comportementales sont utilisées dans les travaux cladistiques. La reconstruction d'arbres est largement assistée par des logiciels informatiques.

Lecture d'un cladogramme

En général les possessions de caractères sont résumées dans un tableau (Tableau peut avoir plusieurs sens suivant le contexte employé :) appelé matrice taxons/caractères donnant pour chaque caractère de chaque taxon son état. Ici nous allons utiliser un exemple hypothétique. Par convention, pour chaque caractère "x", l'état primitif est noté x et l'état dérivé x' (ça aurait pu être l'inverse). Tous les caractères en x sont donc plésiomorphes (exemple b) et les caractères en x' son apomorphes (exemple b'). Voici la matrice hypothétique:

caractère taxon A taxon B taxon C taxon D taxon E taxon F
Caractère "a" a a a' a' a' a'
Caractère "b" b b b b b' b
Caractère "c" c' c c c c' c'
Caractère "d" d d' d' d' d d'
Caractère "e" e e e e e e


On considère l'arbre (Un arbre est une plante terrestre capable de se développer par elle-même en hauteur, en...) suivant pour les taxons A, B, C, D, E et F: (A(B((C, D)(E, F)))). Cet arbre est choisit arbitrairement. Ici R=A+B+C+D+E+F: c'est la racine ou le nœud qui contient tout (Le tout compris comme ensemble de ce qui existe est souvent interprété comme le monde ou...). H=B+C+D+E+F G=C+D+E+F I=C+D et J=E+F, donc G=I+J. Les taxons H, G, I et J sont des nœuds internes (Ce sont des taxons au même titre qu'A, B, C etc.). L'ordre dans lequel les taxons sont disposés ne change pas la lecture de l'arbre. En effet l'arbre (A(B((C, D)(E, F)))) est équivalent à l'arbre ((B((D, C)(E, F)))A)par exemple.

La position la plus parcimonieuse des caractères (en minimisant le nombre (La notion de nombre en linguistique est traitée à l’article « Nombre...) de fois où ils apparaissent) est représentée dans l'image associée par des barres rouges où x→x' indique le passage de l'état x à x' et x'→x le passage de l'état x' à l'état x. Les barres rouges représentent des transformations sur l'arbre ou "pas évolutifs".

Exemple de cladogramme.


Selon la disposition la plus parcimonieuse des caractères, le caractère a' est commun à C, D, E, et F, c'est donc une synapomorphie de G.

Le caractère b' n'apparaît que pour un seul taxon terminal : C. C'est donc une autapomorphie de C, c'est-à-dire un caractère dérivé du taxon C uniquement, qui ne nous renseigne pas sur ses relations de parentés avec les autres taxons.

Le caractère "e" reste à l'état e pour tous les taxons, c'est donc une symplésiomorphie de R. Les caractères "c" et "d" subissent deux transformations (deux pas) dans l'arbre, ce sont donc des homoplasies.

Sur la ligne bleue (allant de la racine à E), le caractère "d" est impliqué deux fois sous l'état de caractère d, c'est donc une réversion (La réversion est, en génétique, plus précisément dans le domaine de la...). Pour le caractère "d" on a alors la morphocline, ou suite de transformations suivante : dd'd. L'état de caractère d possédé par E n'est donc pas réellement primitif mais semblable à l'état primitif.

Le caractère "c" apparaît dans deux morphoclines différentes sous l'état c', c'est donc une convergence (Le terme de convergence est utilisé dans de nombreux domaines :). Les deux états de "c" pour A et J ne sont donc pas des homologies secondaires : ce n'est pas le même caractère hérité d'un ancêtre commun (En phylogénie, un ancêtre commun à plusieurs espèces est l'individu le plus...).

Sur cet arbre on peut compter le nombre de transformations, il y en a 6. On compte donc 6 pas.

Deux groupes frères sont les groupes les plus apparentés entre eux qu'ils ne le sont de n'importe quel autre. Ici par exemple C est groupe frère de D, B groupe frère de G, J groupe frère de I, etc.

Un cladogramme représente une hiérarchie, au sens (SENS (Strategies for Engineered Negligible Senescence) est un projet scientifique qui a pour but...) mathématique du terme, c'est à dire un ensemble de classes strictement incluses les unes dans les autres. En effet, ici C et D appartiennent à I et tous les groupes appartiennent à R (R étant la racine donc la classe comprenant tout). Un cladogramme peut donc être représenté en diagramme de Venn (Les diagrammes de Venn et les diagrammes d'Euler sont des représentations schématiques...). L'image ci-dessous représente le cladogramme utilisé dans l'exemple sous forme de diagramme (Un diagramme est une représentation visuelle simplifiée et structurée des concepts, des idées,...) de Venn.

Cladogramme précédent sous forme de diagramme de Venn illustrant la structure hiérarchique des relations entre taxons
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