Système des ganglions de la base du primate - Définition

Connexion corticostriatale

Le système des ganglions de la base peut, pour une part importante, mais qui ne peut plus être la seule, être vu comme une sortie majeure du cortex, d'une taille équivalente, chez le primate, à celle du système corticopontin qui ouvre la voie au système cérébelleux. La connexion cortico-striée (ou, moins légitimement, corticostriatale), représente une portion importante de l'ensemble de sorties corticales. Presque toutes les parties du cortex, sauf les cortex sensoriels « primaires » (visuel, auditif, olfactif), envoient des axones au striatum. L'origine de la connexion se situe dans les neurones pyramidaux de la V^e couche du cortex. Une étude récente (Parent and Parent, 2006) montre que, pour le cortex moteur du primate en particulier, quelques éléments cortico-striataux peuvent être formés de collatérales d'axones descendant plus bas dans le système nerveux. Mais chez le primate, la majorité des axones cortico-striés sont monocibles (non branchés jusqu'à leur arrivée au striatum), fins et peu myelinisés; ce qui est une raison probable de leur découverte tardive. La connexion corticostriatale est glutamatergique, excitatrice.

Cette connexion n'est pas topologiquement aussi simple que cela avait été proposé dans le modèle de Kemp et Powell (1970) où le cortex frontal projetait antérieurement, le parieto-occipital postérieurement et le temporal ventralement. Une partie de ce plan reste sous-jacent mais la distribution est bien plus complexe. Golman et Nauta (1977) et Selemon et Goldman-Rakic (1985) ont montré qu'un seul point cortical peut envoyer des ilots d'arborisations axonales terminales sur une grande distance striatale. Opposé au précédent modèle anteroposterieur, il a été ainsi proposé un modèle parasagittal; mais lui aussi n'est seulement que partiellement vrai. La connexion cortico-stiatale est en fait le lieu de séparation ou de regroupement d'information à un point donné du striatum. Des axones d'aires corticales distinctes peuvent terminer systématiquement ensemble ou au contraire systématiquement séparément. Il existe de plus une réorganisation spatiale, un « remapping » (Flaherty and Graybiel, 1991), refaçonnage de la carte. La connexion corticostriée est la première d'une chaine d'une forte réduction des nombres entre neurones émetteurs et receveurs, c.a.d. une convergence numérique; ce qui n'est jamais anodin (Percheron et al. 1987). Son effet est que chaque neurone striato-cortical ayant son propre message va être mélangé ou comprimé. Ceci mène à une moindre précision de la carte d'entrée (input map ou inmap)mais à une grande souplesse de combinatoire.

Nigra compacta (SNc)(locus niger) et éléments dopaminergiques voisins

Stricto sensu, la pars compacta est une partie du cœur des ganglions de la base puisqu'elle reçoit des synapses des axones striataux par le faisceau striato-pallidonigral.

Structure

Les longues dendrites ventrales de la pars compacta plongent en effet profondément dans la pars reticulata où elles reçoivent des synapses des axones du faisceau ( en particulier des axones striatostriosomaux). Toutefois, sa constitution, sa physiologie et son médiateur contrastent avec le reste de la substantia nigra. En dépit de leur intrication topographique, il convient donc d'insister sur la nécessité de séparer fortement deux ensembles neuronaux bien distincts: l'ensemble noir pallidonigral et l'ensemble noir proprement dit.

L'ensemble noir se caractérise par des traits morphologiques distincts. Les arborisations dendritiques sont plus épaisses et plus longues que celles de l'ensemble reticulata-lateralis (François et al.). Un dépôt de neuromélanine qui s'accroit avec l'âge rend les neurones et la structure »noire«, ce qui est à l'origine du nom de l'ensemble (substantia nigra voulant dire substance noire, terme couramment utilisé). Cet ensemble neuronal n'est pas entièrement »nucléé« (c’est-à-dire inclus dans un système de fermeture (voir theoretical neurmorphology). Des neurones de même genre se trouvent en dehors des limites traditionnelles de la substance noire, plus en arrière dans le tegmentum du mésencéphale, en position prérubrale. Ils y constituent des »groupes« sans frontières claires. Les premières études, déjà anciennes chez le rat, sans possibilité de cartographie plus précise, au lieu de désignations anatomiques, avaient isolé ces groupes avec des numéros. La pars compacta y est A9! Les ensembles plus postérieurs ont été arbitrairement désignés comme »area A8« et »A10«. La pars compacta proprement dite est maintenant subdivisée en un niveau ventral »A9v« et un niveau dorsal »A9d«, calbindine positif (François et al. , 20 ). Celui-ci est en fait lié à un ensemble comprenant A8 and A10 qui représente 28% des neurones dopaminergiques. Le niveau ventral reçoit des information striatale par le faisceau striatopallidonigral. Ceci ne peut être le cas des éléments dorsaux et postérieurs que le faisceau n'atteint pas.

Les neurones de la pars compacta à l'opposé de ceux de la reticulata sont des pacemakers (rythmeurs) lents (Surmeier et al. 2005), entre 0,2 et 10 Hz(au-dessous de 8, Schultz). Contrairement à ce qui avait été pensé, l'activité des neurones dopaminergiques n'est pas liée au mouvement.Les neurones sont par contre »activés par des stimuli nouveaux, inattendus, par des récompenses primaires en l'absence de stimulus prédictif et durant l'apprentissage« (Schultz).

Cibles de l'ensemble dopaminergique

L'ensemble des axones des neurones dopaminergiques forment le faisceau nigrostrié ou nigrostriatal. Celui-ci débute à la partie superomédiale de la noire et monte presque verticalement jusqu'au bord médian du noyau subthalamique. Là, il s'incline pour longer son bord supérieur. Ensuite il traverse la capsule interne et atteint le coin superomédian du putamen.