Système des ganglions de la base du primate - Définition

Ensemble et pacemaker pallido-nigral. Cœur B

Constitution

Le cœur des ganglions de la base est l'ensemble formé par le striatum et ses cibles, atteintes par l'intermédiaire du faisceau striato-pallidonigral. Cet ensemble est constitué essentiellement de grands neurones peu ramifiés se colorant fortement pour la parvalbumine et qui sont GABAergiques plus de rares microneurones de circuiterie locale (GABAergiques aussi). La distribution et la synaptologie striato-pallidonigrale est si particulière qu'elle a pu être utilisée par Fox et al.() pour établir les homologies avec les oiseaux. La physiologie aussi est particulière, l'ensemble pallidonigral formant un pacemaker (rythmeur) autonome rapide.

Pallidum

Le pallidum, en contraste avec le sriatum est constitué de grands neurones dont les arborisations dendritiques sont discoidales et plates. Elles sont parallèles entre elles et au bord latéral du pallidum, amenant une organisation feuilletée de la structure (Yelnik et al. 1994). Elles sont ainsi perpendiculaires aux afférences striatales qui arrivent latéralement (Percheron et al. 1994). La structure feuilletée est reprise par les afférences. A l'extrémité distale des longues dendrites on observe des arborisations complexes (di Figlia et al., François et al. 1994) dont on ne connait pas encore le rôle. Les grands neurones ont une arborisation axonale proximale, mais peu dense et peu longue.

Pallidum latérale (external g. pallidus, GPe)

Le pallidum latéral est très étendu (parasagittalement et dorsoventralement) et mince mediolatéralement. En plus de l'afférence striatale, le striatum latéral reçoit une afférence majeure du noyau subthalamique avec qui il forme un sous -système (voir plus loin). Il reçoit aussi des afférences dopaminergiques de la nigra compacta. Le pallidum latéral est la partie la plus ancienne phylogénétiquement. Contrairement à d'autres subdivisions pallidonigrales (pallidum médian et nigra reticulata), il n'est la source d'aucune sortie vers le thalamus, et de là vers le cortex. Encore, contrairement aux autres éléments du cœur des ganglions de la base, il envoie ses axones essentiellement aux autres ganglions de la base dont il contrôle l'activité par des synapses sur ou proches des somas. De ce point de vue, il peut être considéré comme un régulateur des ganglions de la base (les autres sont décrits plus loin). Contrairement à celle du pallidum médian, l'activité spontanéee, très rapide (rythmeur rapide), est discontinue avec de longs intervalles de silence (DeLong). Les neurones pallidaux latéraux sont souvent multicibles selon plusieurs combinatoires (hodotypes voir Fundamental neuromorphology ). D'après Sato et coll. (2000), chez le macaque, les neurones pallidaux latéraux envoient des axones vers le striatum (15.8%) mais surtout vers trois autres éléments, consécutivement: pallidum médian, nigra reticulata et noyau subthalamique. Les quantités des axones (hodones) 2-cibles sont pour pallidum médian et noyau subthalamique de 18,4% et pour la nigra reticulata et le noyau subthalamique de 52,6%. Comme il y a des monocibles pour le noyau subthalamique dans 23,2 % des cas, le noyau subthalamique est donc la cible privilégiée dans 84,2% des cas. Celui-ci en retour envoie la majorité de ses axones vers le pallidum latéral formant un sous système (voir plus bas).

Pallidum médiale (internal g. pallidus, GPi)

Le pallidum médian n'apparait que chez le primate. Le noyau entopédonculaire des non-primates n'est pas son équivalent. Il n'a en effet pas de territoire particulier dans le thalamus où ses extrémités axonales se mêlent à celle de la noire. De ce point de vue, il apparait plutôt comme un prolongement intracapsulaire de la noire. Le pallidum médian est séparé en deux parties (latérale et médiale) par la lamina intermedia (dont on ne connait pas la signification). Le pallidum médian, comme les autres éléments de l'ensemble, est un rythmeur rapide (»fast-spiking pacemaker« ) avec des décharges spontanées chez le singe éveillé d'environ 90 Hz (Mink and Thach, 1991) ou 70 à 80 Hz (Fillion et Tremblay, 1991). En opposition au pallidum latéral l'activité rapide y est continue (DeLong, 1960).

En plus de la connexion striatopallidale massive, le pallidum médian reçoit une innervation dopaminergique de la nigra compacta.

Contrairement au pallidum latéral, et comme la nigra reticulata, le pallidum médian est une des source majeure des sorties du système des ganglions de la base.

Sa première composante (10%) chez le macaque se rend à l'habenula (noyau externe), qui elle-même conduit à un sous-système dont on ne connait pas bien la nature. L'habenula est en effet l'origine d'un faisceau important ( »retroflexe«  de Meynert) qui se rend au noyau interpedonculaire (faisceau habanulo-interpédonculaire).

L'essentiel des axones pallidaux médians (90%) se dirige en arriére et au moyen de collatérales fournit successivement la region laterale du thalamus thalamus (VO), la pars media de la région centrale (voir plus bas), le complexe pedunculopontin (Percheron et al., 1996) et l'aire retrorubrale (Parent and Parent (2004).

Le développement important du pallidum médian dans la phylogénèse produit la création d'un faisceau efferent majeur, faisceau pallido-thalamique formant successivement l'anse et le faisceau lenticulaires, le faisceau en peigne, les champs de Forel H2, H et H1. Les arborisations thalamiques distales fondent l'aaparition d'un nouveau noyau le nucleus ventralis oralis, VO. Le mediateur est le GABA.

Substantia nigra ou locus niger

La littérature montre qu'il reste difficile d'extraire la substance noire du mésencéphale (des pédoncules) pour les intégrer de plein droit dans le système des ganglions de la base. La noire est inhomogène et complexe. Une première séparation doit être faite entre deux ensembles distincts, l'ensemble dopaminergique incluant la compacta mais aussi des éléments voisins et l'ensemble pallidonigral continuant en dedans le pallidum au sein du faisceau striatopallidonigral: la pars lateralis and la pars reticulata qui ont la même structure et la même afférence principale que le pallidum.

Nigra lateralis (SNl)

Les neurones nigraux de l'ensemble pallidonigral sont peu branchés et longs (Yelnik, et al. 1987).La différence entre neurones pallidaux et nigraux porte sur l'extension tridimensionnelle des arborisations dendritiques(François et al. 1987). Les dendrites des neurones nigraux ne tendent pas moins à être perpendiculaire aux neurones striataux afferents. . The particular synaptology is also the same. The pars lateralis is the most lateral part of the nigra. It is frequently not considered separately as the main difference from the pars reticulata is that it sends axons to the superior colliculus (François et al. 1984). This seems yet to be a sufficient reason.

Nigra reticulata(SNr)

Pacemaker pallidonigral

Une des découvertes récentes les plus importantes est le fait que la machinerie du système des ganglions de la base n'est pas mise en mouvement par les seules informations afferentes. On a en effet trouvé des »pacemakers« autonomes (rythmeurs autonomes) définis comme des »ensembles de neurones capable de décharges périodiques en absence d'input synaptique« (Surmeier et al. 2005), c.a.d. capables de produire une activité propre. L'ensemble pallidonigral est l'un d'entre eux. Parmi les pacemakers autonomes, il appartient à la catégorie des pacemakers rapides »capables de taux de décharges dépassant 200 Hz pendant des périodes étendues«(Surmeier et al. 2005). La régularité et la fréquence des pacemakers est liée aux canaux »cyclic nucleotide-gated« (HCN2 and HCN1, Chan et al. 2004) presents sur les dendrites des neurones pallidaux, modulés par les axones striato-pallidaux.

Le système des ganglions de la base étant très évolutif, l'interprétation doit être précise. La majorité de ce que l'on sait de ces pacemakers a été obtenu sur tranches cérébrales de rongeurs. Ceux-ci sont dépourvus de pallidum médian. Ce qui est dit concerne donc le seul pallidum lateral, inclus dans un sous-système particulier.

Connexion striato-pallidonigrale

Convergence et ajustement

Après la réduction majeure du nombre de neurones entre le cortex et le striatum (voir connexion corticostriée), la connexion striato-pallidonigrale correspond à une autre réduction forte du nombre de neurones recepteurs par rapport à celui des emetteurs.Les nombres donnés par Percheron et al. (1987, 1989) sont de 31 millions de neurones épineux chez le macaque. Il y a 166000 neurones pallidaux lateraux, 63000 pallidaux médians, 18000 nigraux lateraux et 35000 neurones dans la pars reticulata,ce qui fait 283000 neurones cibles. Si l'on divise le nombre des neurones striataux par ce nombre on trouve que chaque neurone cible peut recevoir en moyenne des informations de 117 neurones striataux. Les nombres sont chez l'homme de 555000 neurones pallidaux lateraux, 157000 neurones pallidaux médianset de 167000 neurones nigraux (pars lateralis +reticulata). Une autre approche, différente, part de la surface membranaire moyenne des neurones pallidonigraux et du nombre de synapses striatales qu'elles peuvent recevoir. Chaque neurone pallidonigral peut ainsi recevoir environ 70000 synapses.Chaque neurone striatal peut ainsi contribuer à 680 synapses. Ceci mène à la même approximation de 100 neurones striataux pour un neurone cible ce qui représente une réduction majeure inhabituelle dans les connexions neuronales.

       The consecutive compression of maps cannot preserve finely distributed maps (as would be the case for instance in sensory systems). The fact that a strong possibility of convergence exists does not means that it is constantly used. Percheron and Filion's (1991) argued for a »dynamically focused convergence«. A recent modeling study starting from entirely 3-d reconstructed pallidal neurons showed that their morphology alone was able to create a center-surround pattern of activity (Mouchet and Yelnik, 2004). The very particular geometry of the connexion between striatal axons and pallidonigral dendrites in fact offers the possibility for a very large number of combinations such as local addition of simultaneous inputs to one tree or to several distant foci. The pallidum would offer an extended keyboard on which various cortical signals from close or remote areas can play.      

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Synaptologie et combinatoire

The synaptology of the striato- pallidonigral connexion is so peculiar as to be recognized easily. Pallidonigral dendrites are entirely covered with synapses without any apposition of glia (Fox et al.,1974, Di Figlia et al. 1982). This gives in sections characteristic images of »pallissades« or of »rosettes«. More than 90% of these synapses are of striatal origin. The few other synapses such as the dopaminergic or the cholinergic are interspersed among the GABAergic striatonigral synapses. The way striatal axons distribute their synapses is a disputed point. The fact that striatal axons are seen parallel to dendrites as »woolly fibers« has led to exaggerate the distances on which dendrites and axons are parallel. Striatal axons may in fact simply cross the dendrite and give a single synapse. More frequently the striatal axon curves its course and follow the dendrite forming »parallel contacts« for a rather short distance. The average length of parallel contacts was found to be 55 micrometres with 3 to 10 boutons (synapses). In a last case the afferent axon bifurcate and give two or more branches, parallel to the dendrite increasing the number of synapses given by one striatal axon. The same axon may reach other parts of the same dendritic arborisation (forming »random cascades«). With this pattern, it is more than likely that 1 or even 5 striatal axons are not able to influence (to inhibit) the activity of one pallidal neuron. Certain numeral, spatio-temporal conditions are necessary for this.

Physiopathologie

Les effets de la lésion bilatérale du pallidum n'est plus prise en considération dans les travaux récents. Pourtant ses effets sont considérables et devraient être introduits dans les bases de raisonnement. Ces destructions peuvent être anoxiques, le pallidum étant avec le »champ de Sommer« hippocampique l'endroit le plus sensible à la baisse d'oxygène. Ceci est corrélé avec des taux extrèmement élévés d'enzymes oxydatifs et surtout à la présence de métaux lourds. Le faisceau striato-pallidonigral contient du fer (xx), du manganèse, du cobalt.

La destruction peut-être toxique en particulier par le SH ou des pesticides.

L'atteinte pallidale bilatéral mène a des syndromes très graves avec une akinésie et des signes posturaux considérables.