Paroi pectocellulosique - Définition
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Introduction
La paroi pectocellulosique est un élément de structure cellulaire qui protège chaque cellule végétale. Les végétaux ne sont pas les seuls à entourer leurs cellules de protections. En effet les champignons (eumycètes) , les archées, les eubactéries et une partie des protistes possèdent une paroi. Mais la paroi pectocellulosique est spécifique des cellules végétales (sauf quelques cellules comme les gamètes mâles n'en possèdent pas). Elle n'a pas un caractère obligatoire car les chercheurs peuvent maintenir en culture des protoplastes dans un milieu osmorégulé.
Les éléments constituant la paroi
La paroi végétale est une structure qui évolue en fonction de l'âge des tissus végétaux. On considère donc une étape de paroi dite primaire et une étape de paroi secondaire, sachant que tous les cas intermédiaires existent.
La lamelle moyenne (ou lamelle médiane)
La lamelle moyenne est une couche composée essentiellement de composés pectiques qui sépare deux cellules végétales. Elle dérive du phragmoplaste pendant la cytodiérèse en télophase de mitose. Ce ciment, situé sur la région externe de la paroi, permet aux cellules de s'associer en tissus.
La paroi primaire
Son élaboration se fait de la lamelle moyenne vers l'intérieur de la cellule.
La paroi est composée de trois éléments :
- D'une armature de fibres de cellulose, d'hémicellulose et de chaînes peptiques
- D'un ciment complexe de pectines (caractéristique des parois primaires) et d'éléments associés
- D'eau (jusqu'à 80% de la masse de la paroi)
- De protéines (glycoprotéines et enzymes)
- D'ions (associés à l'eau et aux microfibrilles de cellulose)
- D'HRGP (protéines riches en hydroxyproline) qui la rendent moins extensible.
Cette paroi a une double spécificité. En effet, elle doit en même temps :
- être rigide pour jouer le rôle de squelette (bien qu'elle soit relativement souple par rapport à la paroi secondaire)
- assurer une plasticité/élasticité permettant la croissance et la division cellulaire.
La paroi primaire présente une organisation des fibres de cellulose non ordonnée, on parle de texture dispersée.
La paroi secondaire
La paroi secondaire est constituée des éléments de la paroi primaire dans lesquels s'est insérée de la lignine. Elle est plus rigide que la paroi primaire et ne permet plus la croissance cellulaire. On constate une plus grande proportion de cellulose, dont les microfibrilles sont disposées en hélices et en strates, d'une strate à l'autre le sens de rotation de l'hélice change. Elle est située en dessous de la paroi primaire car elle est synthétisée postérieurement à celle-ci.
Caractéristiques physiologiques de la paroi
Par rapport à son âge
La paroi primaire est caractéristique des cellules végétales jeunes. Elles confèrent à la cellule la plasticité lui permettant de se diviser (mérèse) de s'allonger (auxèse) ou de se différencier/dédifférencier . Les cellules des méristèmes racinaire ou apicales possèdent typiquement une paroi primaire.
Au contraire la paroi secondaire est caractéristique des cellules âgées. Ces cellules vont mourir ou sont mortes. Elles assurent différentes fonctions comme la circulation de la sève brute (xylème), la protection (suber) ou le soutien (sclérenchyme).
Osmorégulation
La paroi est un véritable cadre dans lequel est contenu la cellule végétale. Ce cadre permet d'engendrer une pression de turgescence. Le contenu cellulaire contient des ions qui augmentent l'osmolarité intracellulaire. Cette concentration engendre un mouvement d'eau par diffusion du milieu extérieur (le moins concentré) dans le milieu intérieur (le plus concentré). Le cellule se gonfle d'eau. Elle éclaterait sans la présence de la paroi. Par exemple un protoplaste ne peut survivre que dans un milieu de culture osmorégulé. Selon la pression de turgescence, la cellule est soit turgescente lorsqu'elle est bien hydratée soit en situation de plasmolyse en condition de stress hydrique. La paroi permet de minimiser les fluctuations osmotiques que pourrait subir la cellule. Par exemple en période de déshydratation, les pertes d'eau de la cellule sont minimisées car la paroi crée des forces de tension, préservant l'eau à l'intérieur de la cellule. De même une cellule hyperosmotique ne pourra absorber que la quantité d'eau susceptible de rentrer dans le cadre délimité par la paroi.
Les plasmodesmes
Chaque cellule d'un végétal est en continuité avec ses cellules voisines. Les hyaloplasmes des cellules sont reliés les unes aux autres par des plasmodesmes qui traversent la paroi de la cellule puis la lamelle moyenne pour traverser la paroi de l'autre cellule voisine. Ce sont des ouvertures de 30 à 60 nanomètres de diamètre. Les plasmodesmes permettent le passage d'eau, d'ions et de différentes molécules.
