Plante protocarnivore - Définition

Définition de la carnivorité

Darlingtonia californica ne produit pas ses propres enzymes.

Du débat sur les critères que l'on doit rencontrer pour considérer comme carnivore une plante sont ressorties deux propositions de définitions, l'une plus restrictive que l'autre.

La stricte définition requiert que la plante doive posséder des adaptations morphologiques qui attirent leurs proies, grâce à des leurres visuels ou olfactifs, les capturent et les retiennent (i.e. les parois glissantes de Brocchinia reducta ou les poils à contresens d'Heliamphora qui évitent les évasions), les digèrent par des enzymes qu'elle produit elle-même, et absorbe les produits de digestion par des structures spécialisées. Or le commensalisme est aussi évoqué comme la preuve d'une longue évolution de la carnivorité. Mais cette définition ne reconnait pas la carnivorité d'un certain nombre d'Heliamphora et de la Darlingtonia californica, qui utilisent des bactéries symbiotiques et d'autres organismes pour produire les enzymes nécessaires à la protéolyse.

L'autre définition diffère fortement de la première en incluant les plantes qui ne produisent pas leurs propres enzymes digestives, mais relaient cette étape à des microorganismes internes (comme Darlingtonia californica et les quelques espèces d'Heliamphora concernées). Mais les deux définitions s'accordent sur la nécessité d'une attraction active et d'une capture. Il est également important que la plante soit capable d'assimiler les nutriments issus de la digestion : même la plus large des deux définitions stipule que la plante doit bénéficier des nutriments obtenus par son adaptation à la carnivorité (i.e. augmentation de la vitesse de croissance, augmentation des chances de survie, meilleure production de pollen ou de graines).

Perte de la carnivorité

Nepenthes ampullaria s'est adaptée à la capture de feuilles mortes.

Quelques plantes qui pourraient être considérées comme protocarnivres ou paracarnivores sont celles qui avaient initialement des adaptations carnivores mais semblent avoir évolué vers une autre voie de celle de la prédation d'arthropodes, trouvant d'autres sources de nutriments. Un exemple de ce phénomène est l'urne de Nepenthes ampullaria, un Népenthès tropical. Bien qu'elle ait conservé sa capacité d'attirer, capturer et digérer des insectes, cette espèce a acquis la faculté de digérer la litière de feuilles mortes qui compte pour une bonne partie de ses ressources azotées. Ceci correspond à un régime partiellement détritivore. Cette espèce a perdu secondairement certaines des adaptations du genre Nepenthes, toutes les autres espèces du genre étant carnivores.

Utricularia purpurea, une Utricularia, provient d'un autre genre de plantes carnivores qui a partiellement perdu ses adaptations carnivores. Cette espèce se nourrit également d'algues, de zooplancton, de débris, en faveur de l'hypothèse que les outres de U. purpurea favorisent une interaction mutuelle au lieu d'une seule relation prédateur-proie.

Mécanismes de capture

Il existe des similitudes entre les mécanismes de capture des plantes carnivores et protocarnivores, comme vu précédemment (avec le mucilage des Plumbago et des Drosera), plus encore si l'on se fie à la définition la plus restrictive de la carnivorité (par ex. certaines espèces d'Heliamphora seraient carnivores, d'autres protocarnivores, alors que les plantes sont presque identiques morphologiquement parlant).

Notons que certaines de ces similitudes peuvent être des homologies, c'est à dire qu'elles résultent d'un héritage phylogénétique commune (par ex. les pièges à urnes des genres frères Darlingtonia et Sarracenia) ou des analogies (comme les feuilles collantes des genres Ibicella et Pinguicula, indépendants évolutivement).

Pièges adhésifs

La hampe florale de Stylidium productum, munie de pièges protocarnivores.

Dr. Geogre Spomer de l'Université d'Idaho a découvert l'activité protocarnivore de plusieurs espèces de plantes glandulaires, incluant Cerastium arvense, Gilia aggregata, Heuchera cylindrica, Mimulus lewisii, Penstemon attenuata, Penstemon diphyllus, Potentilla glandulosa var. intermedia, Ribes cerum, Rosa nutkana var. hispida, Rosa woodsia var. ultramontana, Solanum tuberosum, Stellaria americana, and Stellaria jamesiana. Ces espèces ont été testées positives pour une activité protéolytique, bien que l'on ne sache pas si les protéases soient produites par la plante ou par des microbes de surface. Deux autres espèces étudiées par le Dr. Spomer, Geranium viscossisimum et Potentilla arguta, ont également dévoilé une activité protéolytique, mais l'expérience a été poussée jusqu'à leur proposer des protéines d'algues marquées par du Carbone 14. Les deux espèces ont dévoilé une aptitude à absorber les protéines marquées.

D'autres plantes considérées comme protocarnivores ont des trichomes collants à leur surface, comme le pédoncule floral et le bourgeon des Stylidium et Plumbago, la bractées de la Passiflora foetida, et les feuilles du Plumbago. Les trichomes de Stylidium, qui apparaissent sous la fleur, sont connus depuis des siècles pour leur capacité à capturer et à tuer les petits insectes, mais l'objectif de cette opération reste ambigu. En novembre 2006, Dr. Douglas Darnowski a publié un article sur la digestion active des protéines quand elles entrent en contact avec le trichome d'une espèce de Stylidium issu d'une culture de tissu végétal en condition aseptiques, prouvant que la plante, et non les microbes à sa surface, produisait des protéases. Darnowski conclut dans cet article que les espèces du genre Stylidium peuvent être qualifiées de carnivores, bien qu'il reste à démontrer l'avantage compétitif que cette adaptation implique.

Un "insecte assassin" sur une tige de Roridula gorgonias, laquelle utilisera les excréments de cet allié.

Roridula entretient une relation encore plus complexe avec sa proie. Les plantes de ce genre produisent des feuilles collantes, recouvertes de glandes résineuses ressemblant à celles d'une Drosera. Cette résine, contrairement au mucilage, est incapable de produire des enzymes digestives. Roridula ne profite donc pas directement des insectes qu'elle capture. Elle entretient donc une symbiose mutuelle avec l'assassin bug Pameridea roridulae, qui se nourrit de l'insecte capturé. La plante profite des nutriments contenus dans les excréments de l'"insecte assassin".

De même, les bractées modifiées et collantes de la Passiflora foetida ont été étudiées pour leurs aptitudes à la carnivorité. Un article publié en 1995 dans le Journal of Biosciences a détaillé la preuve que les bractées glandulaires jouaient un rôle dans la défense de la fleur et étaient également capables de digérer les proies capturées pour en absorber les nutriments.

Ibicella lutea est un autre piège adhésif protocarnivore, qui a servi de sujet à plusieurs études. Rapidement ces études conclurent que la plante digérait les protéines qui lui étaient imposées. Des études ultérieures et plus soigneuses, testant l'activité de protéases, n'en trouvèrent pas, alors qu'il est reconnu que la plante est capable de capturer et de tuer des proies.

Pièges en urne

Le réservoir d'eau d'un Dipsacus fullonum, un piège en urne.

Les pièges en urnes des plantes protocarnivores sont identiques à ceux des carnivores sous plusieurs angles, excepté dans le mode de digestion de la plante. Rappelons que la définition stricte de la carnivorité végétale implique la digestion par des enzymes endogènes. Selon ce critère, beaucoup de plantes à urnes considérées comme carnivores seraient classées comme protocarnivores: Darlingtonia californica et plusieurs espèces d'Heliamphora ne produisent pas leurs propres enzymes, comptant sur une faune microbienne pour effectuer la digestion.

Un autre piège à urne, distinct de ceux des Sarraceniaceae, est celui formé par les feuilles de certaines bromeliaceae, lorsque celles-ci, réunies en rosette, collectent de l'eau et capturent des insectes. Si la Brocchinia reducta est capable de synthétiser au moins une enzyme digestive et peut donc être considérée comme carnivore au sens strict, l'épiphyte Catopsis berteroniana pourrait être considérée comme carnivore au sens large. En effet, elle est capable d'attirer et de tuer des proies, et les trichomes à la surface des feuilles peuvent absorber des nutriments. Mais aucune activité enzymatique n'a été détectée : la plante utilise une faune microbienne pour dégrader ce qu'elle capture.

Nous pourrions dire la même chose de Paepalanthus bromelioides, bien que ce soit un membre des Eriocaulaceae et non une broméliacée. Il forme également un réservoir d'eau central adapté à l'attraction d'insectes. Comme C.berteroniana, il ne produit pas d'enzymes digestives.

Un autre piège à urnes protocarnivore potentiel est le Dispacus fullonum, dont l'hypothèse d'une carnivorité a été écartée. Une seule étude majeure a portée sur D. fullonum pour sa carnivorité, mais elle n'a démontré ni activité d'enzymes digestives ni absorption foliaire.

Autre

Capsella bursa-pastoris, la "bourse-à-pasteur", est une autre plante dont la carnivorité est contestée. Cette plante protocarnivore au mécanisme très particulier est capable de capturer des proies à un seul moment de son cycle de vie : les graines de la plantes sont enduites d'un mucilage qui, au contact de l'eau, gonfle et prend la forme d'une substance gélatineuse. Celle-ci attire activement des proies, qu'elle tue. Une activité protéolytique et l'absorption de nutriments ont été démontrés Il ne reste plus qu'à quantifier les bénéfices de cette adaptation carnivore pour la plante..