Tetrapoda - Définition

Les tétrapodomorphes

Après leur apparition à la fin du Silurien, les Sarcoptérygiens ont connu un succès adaptatif important au Dévonien (-416 à -359 Ma). « Au cours de cet âge géologique [...], les poissons Sarcoptérygiens dominaient toutes les mers, ne laissant guère qu'une portion congrue aux placodermes (poissons recouverts de plaques osseuses), aux acanthodiens (poissons à épines) et aux chondrichthyens (requins primitifs) [...][les] actinoptérygiens, les poissons tels que nous les connaissons, étaient alors très peu représentés ».

Très présents également en eau douce (dont les Sarcoptérygiens marins étaient au moins partiellement originaires), le groupe connaît différentes radiations évolutives. L'une des plus importantes, les Rhipidistiens, va voir apparaître, après -400 Ma un groupe de poissons dit « tétrapodomorphes » qui annonce déjà les tétrapodes par certaines de leurs évolutions osseuses, en particulier au niveau des nageoires, dont certaines caractéristiques commencent à annoncer les pattes des premiers tétrapodes.

Ci-dessous un arbre généalogique simplifié des Sarcoptérygiens (tous les taxons connus n'y apparaissent pas). On y voit la parenté étroite entre les dipneuste et les poissons tétrapodomorphes.

      Sarcoptérygiens        |--+--Onychodontiformes        |  `--Actinistia (Cœlacanthes)        `--Rhipidistia (dipneustes et tétrapodes)           |--Dipnomorpha (dipneustes)           `--Tetrapodomorphes              |--Rhizodontiformes              `--Osteolepiformes                  |--Tristichopteridae                  |  |--Eusthenopteron                 |  `--+--Cabonnichthys                 |     `--Mandageria                 `--Elpistostegalia                    |--Panderichthys                     `--TETRAPODES      

L'évolution des nageoires

Panderichthys (-385 Ma). Un poisson tétrapodomorphe à poumon dont les nageoires ont déjà des caractéristiques osseuses annonçant les pattes des tétrapodes.

Des nageoires lobées charnues, soutenues sur les os plutôt que les nageoires renforcées des raies, semblent avoir été un trait original des poissons osseux (Osteichthyes), groupe au sein duquel se sont individualisés les Sarcoptérygiens. Le groupe le plus primitif avec des nageoires de raie, les bichirs, possède toujours des nageoires frontales charnues.

Les tétrapodes primitifs se sont développés à partir d'un tétrapodomorphe, avec un cerveau à deux lobes dans un crâne aplati, une bouche large et un museau court, et dont les yeux dirigés vers le haut indique qu'il vivait sur le fond. Ses nageoires montraient déjà des signes d'adaptation avec des bases et des os charnus.

Un tétrapodomorphe encore plus proche des premiers tétrapodes était Panderichthys (-385 Ma), qui possédait même des choanes. Ce poisson utilisait ses nageoires comme des pagaies, car il vivait dans des eaux peu profondes envahies de plantes et de détritus. Il est possible qu'il ait utilisé ses nageoires pour s'accrocher aux plantes ou à autre chose pendant qu'il se tenait en embuscade attendant ses proies. Panderichthys est un Elpistostegalia, comme les tétrapodes, mais il en est plus un cousin qu'un ancêtre direct.

Eusthenopteron foordi, un autre poisson tétrapodomorphe à poumon.

Les tétrapodomorphes vivent dans tous les milieux : eau douce, eau saumâtre (estuaires) et eau salée, et aussi bien dans le grand continent du sud à l'époque, le Gondwana, que le petit continent du nord, l'Euramérique.

Toujours vers -385 Ma, on connaît également le genre Eusthenopteron, qui montre des formes de dents et d'os du crâne typique des tétrapodes postérieurs, ainsi que des choanes.