Tetrapoda - Définition

L'apparition de la respiration aérienne

La respiration pulmonaire, c'est-à-dire la capacité à respirer directement l'oxygène de l'air grâce à un poumon, (à l'origine plutôt un sac pulmonaire), est une caractéristique importante des tétrapodes, une de celle qui leur a permis de coloniser les milieux terrestres.

Cette adaptation est cependant plus ancienne que les tétrapodes, puisqu'elle remonte au-delà de 400 Ma, même si ceux-ci sont aujourd'hui presque les seuls vertébrés à avoir encore un ou des poumons.

Contraintes adaptatives

La respiration pulmonaire est au départ non pas une adaptation à la vie hors de l'eau, mais à une vie dans des milieux aquatiques pauvres en oxygène. « Pourquoi [...] certains poissons ont-ils évolué vers une respiration à l'air libre ? [...] La forme de leur crâne nous donne un premier indice : le crâne est aplati, ce qui suggère qu'ils vivaient dans des eaux peu profondes».

« Au Dévonien, certaines plantes se sont diversifiées et multipliées, et nombre d'entre elles ont acquis à cette époque des feuillages caducs [qui tombent de façon saisonnière]. Le bois et autres feuilles mortes produits par ces végétaux ont alors encombré, voir saturé, les milieux aquatiques peu profonds. [...] De surcroît, les eaux chaudes sont moins oxygénées que les eaux froides». Les eaux chaudes ont une capacité de dissolution de l'oxygène de l'air qui est plus faible, et la végétation pourrissante consomme (par oxydation) l'oxygène restant, un phénomène appelé eutrophisation.

Les eaux des marécages chauds et encombrés de végétation pourrissante sont donc pauvres en oxygène. De nombreuses lignées de poissons vivant dans ces milieux ont donc développé des adaptations spécifiques pour capter directement l'oxygène de l'air. Il en va ainsi des anabantidés, qui ont développé un organe appelé labyrinthe. D'autres poissons « pipent » l'air en surface et le stockent dans leurs intestins, d'où l'oxygène passe dans le sang. Certains Sarcoptérygiens ont ainsi développé un organe spécifique, le poumon. Celui-ci est l'évolution tardive d'une vessie natatoire.

Les poumons primitifs des sarcoptérygiens, tels qu'ils existent encore chez les dipneustes ou les lissamphibiens modernes (amphibiens), diffèrent peu de ceux des reptiles ou de ceux des mammifères. Les côtes ne bougent en effet pas, et ne jouent aucun rôle lors de l'inspiration puis lors de l'expiration. C'est le mouvement de la bouche, plus précisément les mouvements du plancher buccal, qui envoient l'air dans les poumons, un fonctionnement appelé « pompe buccale ».

Date de l'apparition des poumons

Les Sarcoptérygiens sont apparus vers la fin du Silurien (-444 à -416 Ma). Bien que probablement apparus en milieu marin, des lignées se spécialisent rapidement en eau douce. Les deux lignées principales que sont les Actinistiens (dont les descendants sont les Cœlacanthes) et les Rhipidistiens (dont les descendants sont les tétrapodes et les dipneustes), divergent au début du Dévonien (-416 à -359 Ma).

Aujourd'hui, les Dipneustes sont des poissons, cousins des tétrapodes, qui ont des poumons (non-alvéolés) parfaitement fonctionnels au côté de branchies. La date de divergence d'avec la lignée qui mène aux tétrapodes étant supérieure à 400 Ma, l'apparition des poumons remonte donc au moins à cette date.

Par ailleurs, les Cœlacanthes, redevenus purement marins, ont un organe vestigial qui est souvent considéré comme les restes d'un ancien poumon, aujourd'hui non fonctionnel. Si cette interprétation est la bonne, l'apparition des poumons, ou au moins de sacs pulmonaires primitifs, remonte encore quelques millions d'années plus tôt, avant la séparation entre les Actinistiens et les Rhipidistiens, c'est-à-dire tout au début du Dévonien.