La colonne de Winogradsky, du biologiste russe Sergueï Winogradsky (1856-1953), est un mini-écosystème basé sur le cycle du soufre et qui permet de mettre en évidence l'activité microbienne du sol dans une colonne enrichie en matières premières.
Les cycles biogéochimiques terrestres sont des phénomènes difficiles à appréhender notamment par la grande diversité des échanges entre les différents compartiments terrestres (biosphère, atmosphère, lithosphère, hydrosphère) et le rôle des organismes impliqués. La colonne de Winogradsky est un modèle simple et facile à réaliser permettant d'analyser et de mieux comprendre la complexité de ces interactions.
Selon S.Winogradsky «le fonctionnement de la microflore ne devait pas être envisagé comme la somme des activités individuelles, mais comme le travail d'un collectif autoréglable»[citation nécessaire]. En effet, le développement de la vie microbienne de ce système résulte des nombreuses interactions entre ces organismes et de leur dépendance les uns par rapport aux autres sans quoi cet écosystème réduit ne survivrait pas.
Pour fabriquer une colonne de Winogradsky, il faut :
Pour réaliser cette solution tampon, il faut préparer une solution d'hydrogénophosphate disodique anhydre (soit 9,47 g de Na2HPO4 par litre) et une solution de dihydrogénophosphate de potassium (soit 9,08 g de KH2PO4 par litre). Ensuite, on mélange 143 mL de Na2HPO4 avec 57 mL de KH2PO4 pour obtenir un pH de 7,3.[citation nécessaire]
Le principe repose sur le développement successif de différentes types bactériens (photoorganotrophes, hétérotrophes, chimiolitotrophes) dépendants les uns des autres dans les différentes strates de la colonne . L'étagement des différentes couches microbiennes se fait en plusieurs étapes: Les bactéries hétérotrophes anaérobies dégradent les composés carbonés (cellulose) afin de produire des acides gras constituant une source de carbone pour les bactéries sulfatoréductrices. Les bactéries sulfatoréductrices utilisent les sulfates comme accepteurs d'électrons et les réduisent en soufre. Ce dernier constitue une source d'hydrogène pour les bactéries sulfureuses anaérobies afin de réaliser la photosynthèse et leur permettant d'initier le cycle du soufre pour les bactéries sulfureuses photosynthétiques.[citation nécessaire]
La cellulose du papier filtre favorise d'abord la croissance microbienne rapide qui épuise rapidement l'oxygène présent dans les sédiments et dans la colonne d'eau. Seul le haut de la colonne reste aéré car l'oxygène se diffuse très lentement dans l'eau. Certaines espèces de bactéries telles que Clostridium, dégradants la cellulose, commencent à se développer lorsque l'oxygène présent dans les sédiments est épuisé. Toutes les espèces de Clostridium sont anaérobies strictes cependant elles peuvent survivre sous forme de spores dans des conditions aérobies. Elles dégradent la cellulose en glucose et ensuite fermentent le glucose pour gagner de l'énergie. Produisant alors une gamme de composés organiques simples (éthanol, acide acétique, l'acide succinique, etc) ainsi que les produits de fermentations. Les bactéries tels que Desulfovibrio peuvent utiliser ces produits de fermentation pour la respiration anaérobie, en utilisant le sulfate ou d'autres formes partiellement oxydés de soufre (thiosulfate, par exemple) comme accepteur final d'électrons. Elles génèrent par ce processus de grandes quantités de H2S. Le H2S réagit avec le fer dans les sédiments, la production de sulfure de fer noir. Toutefois, certains des H2S diffuse vers le haut dans la colonne d'eau, où il est utilisé par d'autres organismes. La diffusion de l'H2S contenu dans les sédiments dans la colonne d'eau permet aux bactéries sulfureuses photosynthétiques de croître. Elles utilisent le dioxyde de carbone comme source carbonée et le sulfure d’hydrogène comme source d’hydrogène pour la photosynthèse. Cependant ces bactéries ne produisent pas d'oxygène pendant la photosynthèse, car elles n'utilisent pas l'eau comme l'agent réducteur, mais plutôt l‘H2S. Les équations simplifiées ci-dessous montrent la différence entre les réactions de la photosynthèse des plantes et celle des bactéries photosynthétiques :
6 CO2 + 6 H20 = C6H12O6 + 6 O2 (photosynthèse des plantes)
6 CO2 + 6 H2S = C6H12O6 + 6 S (photosynthèse bactérienne anaérobie)
En fait, l'équation équilibrée est: 6 CO2 + 12 H2S = C6H12O6 + 6 H20 + 12S Ces bactéries peuvent également produire du sulfate utilisé par les bactéries sulfato-réductrices.
Il existe deux catégories principales de bactéries sulfureuses photosynthétiques anaérobies: les vertes et les pourpres. Les bactéries vertes telles que Chlorobium résistent bien aux effets toxiques du sulfure d’hydrogène, elles peuvent donc se développer à des niveaux plus profonds de la colonne. Elles forment des taches vertes à la surface des boues. Au contraire les bactéries pourpres moins tolérantes au sulfure d’hydrogène se développent plus haut dans la colonne et forment des taches pourpres et violettes. Plus haut dans la colonne des bactéries pourpres non sulfureuses se développent et forment des taches rouge vif et rouille. Il s'agit notamment des espèces de Rhodopseudomonas Rhodospirillum et Rhodomicrobium. Ces bactéries se développent dans des conditions anaérobies, gagnant leur énergie de la photosynthèse. Cependant elles utilisent des acides organiques comme source de carbone pour la synthèse cellulaire. Elles sont donc appelées photoorganotrophe. Ces acides organiques qu'elles utilisent sont les produits de fermentation d'autres bactéries anaérobies (par exemple Clostridium sp.).Modèle:Jim Deacon