Filament d'actine - Définition

Dynamique de polymérisation

Filaments d'actine des fibroblastes d'embryons de souris, marqués à la phalloïdine.

L'actine G globulaire se polymérise en actine F (filament d'actine).
La polymérisation s'amorce par une phase de nucléation, où sont formés majoritairement des trimères. Les monomères s'assemblent ensuite suivant une double hélice, qui n'a donc pas de centre de symétrie. À l'une des extrémités, notée (+) ou extrémité barbue ou encore en brosse, les constantes cinétiques sont en ordre de grandeur 10 fois supérieures à celles de l'autre extrémité, notée (-) ou extrémité pointue. En outre, les monomères associés à l'ATP (ATP-actine), présents en majorité dans les cellules vivantes, ont plus tendance à polymériser que ceux associés à l'ADP (ADP-actine).

L'actine associée à un filament a tendance à hydrolyser son ATP. Cette propriété est, avec la polarité du filament, à l'origine du phénomène dit de "tapis roulant" (anglais : treadmilling). En effet, l'extrémité (+) va avoir tendance à capter en très grande majorité de l'ATP-actine, favorisant par conséquent la polymérisation à cette extrémité. En revanche, l'extrémité (-) étant moins active, l'actine du filament qui en est proche a passé plus de temps sous forme filamentaire, et est majoritairement sous forme d'ADP-actine. Par conséquent, à l'extrémité (-) l'équilibre est déplacé vers la dépolymérisation.

Schéma explicatif du phénomène de polymérisation du filament

Ces deux déplacements d'équilibre concomitants font que la chaîne croît en permanence du côté (+) et décroît du côté (-). Si on maintient un monomère central fixe, l'ensemble de la chaîne semble donc se déplacer. L'apport d'énergie nécessaire pour maintenir cet état hors équilibre se fait dans le milieu liquide environnant, où l'ADP-actine est régénérée en ATP-actine. Le terme "tapis roulant" suggère que les monomères quittant l'extrémité (-) reviennent se fixer à l'extrémité (+) après un passage en solution. Cependant, aucune masse n'est transportée macroscopiquement. Ce processus permet la réalisation d'un moteur moléculaire qui permet à certaines cellules de se déplacer au moyen d'un lamellipode. Il est aussi à l'origine du mouvement de la bactérie Listeria. Cependant, plusieurs autres protéines sont nécessaires et l'actine seule ne peut pas convertir l'énergie chimique d'hydrolyse de l'ATP en travail.

Rôles

• Maintien des édifices structuraux par exemple des villosités.
• Mouvements intracellulaires : contraction des cellules musculaires striées: ces cellules musculaires sont organisées en myofibrilles (= disposition particulière des filaments d'actines et de myosines et d'autres protéines). L'unité fonctionnelle de la myofibrille est le sarcomère qui va se raccourcir lors de la contraction. /contraction des cellules musculaires lisses: pas d'organisation sarcomérique, arrangement particulier des filaments qui parcourent la cellule transversalement, longitudinalement et en diagonale, pour s'insérer sur les corps denses.
• Les mouvements cellulaires : déplacement de l'amibe, des leucocytes (pseudopodes).
• La cytodiérèse (en fin de division cellulaire).
• La formation des jonctions cellulaires (y compris des neurones, via le « cône de croissance »).
• Le mouvement des organites : chez les végétaux supérieur le déplacement des chloroplastes dans la cellule en fonction des conditions lumineuse fait intervenir les filaments d'actine.