Histoire évolutive des mammifères - Définition

Les premiers vrais mammifères

Cette partie de l’histoire apporte de nouvelles complications, car les vrais mammifères sont le seul groupe qui a encore des représentants vivants :

• on doit distinguer les groupes éteints et ceux qui ont des représentants vivants ;
• on se sent souvent contraint d’essayer d’expliquer l'évolution des caractéristiques qui n'apparaissent pas dans des fossiles. Cet effort implique souvent la phylogénétique moléculaire, une technique qui est devenue populaire depuis le milieu des années 1980, mais qui est souvent controversée à cause de ses hypothèses de départ, et particulièrement celle de l’horloge moléculaire.

Arbre d’évolution des premiers vrais mammifères

(à partir de Mammalia: Overview - Palaeos)

      --Mammifères          |          +--Australosphenida          |    |          |    +--Ausktribosphenidae (éteint)          |    |          |    `--Monotrèmes          |          `--+--Triconodonta (éteint)             |             `--+--Spalacotheroidea (éteint)                |                `--Cladotheria                     |                     |--Dryolestoidea (éteint)                     |                     `--Thériens                          |                          +--Métathériens                          |                          `--Euthériens      

Australosphenida et Ausktribosphenidae

Ausktribosphenidae est le nom d’un groupe problématique dans la vision actuelle de l’évolution:

• ils ont apparemment des molaires tribosphéniques (3 pointes), un type de dent seulement connu chez les placentaires ;
• on les a trouvés dans les couches du milieu du Crétacé en Australie. Mais l’Australie n’a été en contact qu’avec l’Antarctique, alors que les placentaires sont originaires de l’hémisphère nord où il furent confinés jusqu’à ce que la dérive des continents crée des ponts entre l’Amérique du Nord et l’Amérique du Sud, entre l’Asie et l’Afrique et entre l’Asie et l’Inde.
  La carte du monde au Crétacé tardif (Late Cretaceous 94Ma) montre que les continents du sud sont isolés ;
• les seuls fossiles disponibles sont des fragments de mâchoire et de crâne, ce qui n’est pas très significatif.

Autrement dit, la distinction entre les groupes Ausktribosphenidae et monotrèmes pourrait être juste une fiction, à moins que quelqu’un trouve un fossile qui pourrait être décrit précisément comme un « australosphénide basique ». C'est-à-dire qu’il aurait des caractéristiques communes aux Ausktribosphenidae et aux monotrèmes, ainsi que des manques par rapport aux caractéristiques communes de ces descendants Ausktribosphenidae et monotrèmes, et pour finir des manques par rapport aux caractéristiques spécifiques de ces derniers.

Les Monotrèmes

Le plus ancien monotrème connu est le Teinolophos, qui vivait il y a environ 123 millions d’années en Australie. Les monotrèmes ont des caractéristiques directement hérités de leurs ancêtres amniotes :

• ils ont un cloaque, c’est-à-dire un unique orifice pour uriner, déféquer et se reproduire (monotrème signifie mono-trou) comme les lézards et les oiseaux ;
• ils déposent des œufs mous non calcifiés qui sont comme du cuir, toujours comme les lézards, tortues ou crocodiles.
• à la différence des autres mammifères, les monotrèmes femelles n'ont pas de mamelon et alimentent leurs petits en "suant" le lait sur des « champs mammaires » localisés sur leurs ventres.

Bien sûr, ces caractéristiques ne sont pas visibles à partir de fossiles, et les principaux critères retenus par les paléontologues sont:

• un os mandibule fin dans lequel le processus coronoïde de la mandibule est petit ou inexistant ;
• l’ouverture externe des oreilles se trouve sur la partie postérieure de la mâchoire ;
• l'os jugal est petit ou inexistant ;
• une ceinture scapulaire primitive avec de puissants éléments de respiration :  with strong ventral elements  ⇔  avec de puissants éléments de respiration --- [pour ventral, voir Axe dorso-ventral ]coracoïdes, clavicules et interclavicules.  interclavicle  ⇔  interclavicule --- [oui]

A Noter que les mammifères de type Thérien n’ont pas d’interclavicules.

• des membres antérieurs (avant) latéraux ou semi-latéraux.

Les Thériens

Les Thériens (du grec ancien θηρίον / thêrion, animal sauvage, est le nom du groupe réunissant les métathériens (qui portent leurs petits dans une poche externe comme les marsupiaux) et les euthériens ou placentaires (qui portent leurs petits en interne dans un placenta). Bien qu’il n’y ait pas de fossiles convaincants d’un Thérien basique (juste quelques dents et fragments de mâchoires), métathériens et euthériens partagent quelques caractéristiques qui pourraient être héritées d'un groupe héréditaire commun:

• pas d’interclavicules;
• des os coracoïdes inexistants ou fusionnés avec les omoplates pour former le processus coracoïde ;
• molaires tribosphéniques ;
• un type de cheville crurotarsale : l’articulation principale est entre le tibia et l’astragale ; le calcanéum n'a aucun contact avec le tibia, mais forme un talon auquel les muscles peuvent s’attacher.
  L'autre type bien connu de cheville crurotarsale se trouve chez les crocodiliens et qui fonctionne différemment ; la plupart de la courbure de la cheville se situe entre le calcanéum et l'astragale).

Les Métathériens

Les Métathériens encore vivants de nos jours, sont tous des marsupiaux (du grec marsipos « sac »). Quelques fossiles du genre comme le mongol Asiatherium de la fin du Crétacé pourraient être des marsupiaux ou membres d’un autre groupe métathérien.

Le plus ancien marsupial connu est le Sinodelphys, trouvé dans du schiste argileux du début du Crétacé (daté de 125 Ma) de la province Liaoning au nord-est de la Chine. Le fossile est presque complet et inclut les touffes de fourrure et les empreintes de tissus mous.

Didelphimorphia (les opossums communs de l'hémisphère sud et de l’Amérique du Nord) est d'abord apparu à la fin du Crétacé et a toujours des représentants vivants, probablement parce qu'ils sont surtout semi-arboricoles, plantigrades et omnivores non spécialisés.

La caractéristique la mieux connue des marsupiaux est leur méthode de reproduction :

• la mère développe une sorte de vésicule vitelline dans son utérus qui livre des substances nutritives à l’embryon. Les embryons de bandicoots, les koalas et les wombats forment en plus un organe semblable au placenta, bien que plus petit que chez les placentaires qui les connectent à la paroi utérine. Il n'est néanmoins pas certain qu'ils transfèrent des substances nutritives de la mère à l'embryon;
• la grossesse est très courte, typiquement de 4 à 5 semaines. L'embryon né à un stade où commence réellement son développement et mesure d'habitude moins de 5 cm à la naissance. Il a été suggéré que la grossesse courte est nécessaire pour réduire le risque d’attaque de l’embryon par le système immunitaire de la mère ;
• les nouveau-nées marsupiaux utilisent les pattes avant (des mains relativement fortes) pour monter jusqu’à un mamelon, qui est d'habitude dans une poche sur le ventre de la mère. La mère alimente le bébé en contractant des muscles sur les glandes mammaires, car le bébé est trop faible pour téter.
  Le fait que le nouveau-né marsupial doive utiliser ses pattes avant pour atteindre le mamelon a probablement empêché l’évolution des pattes avant vers des pagaies ou vers des ailes et a donc empêché l'apparition de marsupiaux aquatiques ou vraiment volants (bien qu'il y ait plusieurs marsupiaux planants).

Bien que certains marsupiaux aient une apparence très proche des placentaires, (comme le loup de Tasmanie), les squelettes des marsupiaux ont quelques caractéristiques spécifiques qui les distinguent des placentaires:

• certains dont le “loup de Tasmanie”, ont 4 molaires. Les non-placentaires en ont plus de 3.
• une paire de fenêtres palatales, ouvertures semblables à la fenêtre sur le bas du crâne (en plus des plus petites ouvertures des narines).
• les marsupiaux ont aussi une paire d'os spéciaux (parfois appelé "os épipubis"), qui supportent la poche chez des femelles. Mais ceux-ci ne sont pas absolument spécifiquement marsupiaux, puisqu'ils ont été trouvés sur des fossiles de multituberculaires, monotrèmes et même euthériens - donc ils ont probablement une caractéristique héréditaire commune qui a disparu à un certain point après que les ancêtres des mammifères placentaires modernes aient divergé des marsupiaux.

Les Euthériens

Les Euthériens actuellement vivants sont tous des placentaires. Mais le tout premier euthérien connu, Eomaia, découvert en Chine et daté de 125 millions d’années, a des caractéristiques qui ressemblent plus à celles des marsupiaux (les derniers descendants des métathériens):

• les épipubis se prolongent vers l’avant du bassin, ce qui ne se retrouve pas chez les placentaires modernes, mais présents chez les marsupiaux, les monotrèmes et les mammaliens comme les multituberculaires. Autrement dit, ils semblent être une caractéristique primitive qui pourrait être présente chez les tout premiers placentaires ;
• une ouverture pelvienne (du bassin) étroite qui indique que les nouveau-nés devaient être très petits et que la gestation était courte, comme chez les marsupiaux actuels. Cela suggère que le placenta est une évolution ultérieure ;
• cinq incisives de chaque côté de la mâchoire supérieure. Ce nombre est typique des métathériens alors que le nombre maximal (voir denture) chez les placentaires modernes est de 3, sauf pour les homodontes comme le tatou. Mais pour Eomaia, le ratio du nombre de molaires sur celui prémolaires (il a plus de prémolaires que de molaires) est typique d’un placentaire et anormal pour un marsupial.

Eomaia a aussi une rainure Meckelienne   Meckelian groove  ⇔  rainure Meckelienne (voirJohann Friedrich Meckel von Helmsbach), qui est une relique de la mâchoire des pré-mammifères (os articulaire et os carré), alors que la mâchoire et l’oreille interne de Eomaia sont typiquement mammifères.

• ces caractéristiques intermédiaires sont compatibles avec la phylogénie moléculaire qui estime que les placentaires se sont diversifiés il y a 110 millions d'années, soit 15 millions d'années après le fossile "Eomaia".
  "Eomaia" a aussi beaucoup de caractéristiques qui suggèrent fortement qu’il était un grimpeur notamment :
  • plusieurs caractéristiques des pieds et des orteils ;
  • les points d’attaches des muscles, qui sont utilisés pour grimper, sont bien développés ;
  • et une queue qui est deux fois plus grande que le reste de la colonne vertébrale.

La caractéristique la plus connue des placentaires est leur méthode de reproduction :

• l’embryon est attaché à l’utérus via un grand placenta par lequel la mère fournit l'alimentation, oxygène et évacue les déchets ;
• la gestation est relativement longue et les nouveau-nés sont assez bien développés à la naissance, notamment chez les herbivores vivant sur des plaines où le jeune peut marcher et même courir dans l’heure qui suit la naissance.

Une théorie évoque la possibilité de l’intervention de rétrovirus dans l'évolution vers la reproduction placentaire. Ces rétrovirus auraient fait l'interface entre le placenta et l'utérus dans un syncytium, c'est-à-dire une couche mince de cellules avec une membrane externe partagée. Ce syncytium aurait permis le passage de l'oxygène, des substances nutritives et des déchets, mais empêché le passage de sang et d'autres cellules qui provoqueraient l’attaque du fœtus par le système immunitaire de la mère. Cela aurait aussi réduit l'agressivité du système immunitaire de la mère (ce qui est bon pour le fœtus, mais rend la mère plus vulnérable aux infections).

Mais du point de vue purement paléontologue, les euthériens sont principalement reconnus à leurs dents.