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Espèce

Introduction

L'espèce est l'unité de base de la classification du vivant.

Dans les sciences du vivant, l’espèce (du latin species, « type » ou « apparence ») est le taxon de base de la systématique (En sciences de la vie et en histoire naturelle, la systématique est la science qui a pour objet de dénombrer et de classer les taxons dans un certain ordre, basé sur des principes divers. Elle ne doit pas être confondue avec la...). L'espèce (Dans les sciences du vivant, l’espèce (du latin species, « type » ou « apparence ») est le taxon de base de la systématique....) est un concept flou dont il existe une multitude de définitions dans la littérature scientifique (Un scientifique est une personne qui se consacre à l'étude d'une science ou des sciences et qui se consacre à l'étude d'un domaine avec la rigueur et les méthodes scientifiques.). La définition (Une définition est un discours qui dit ce qu'est une chose ou ce que signifie un nom. D'où la division entre les définitions réelles et les définitions nominales.) la plus communément admise est celle du concept biologique de l'espèce énoncé par Ernst Mayr (1942) : une espèce est une population ou un ensemble (En théorie des ensembles, un ensemble désigne intuitivement une collection d’objets (les éléments de l'ensemble), « une...) de populations dont les individus peuvent effectivement ou potentiellement se reproduire entre eux et engendrer une descendance viable et féconde, dans des conditions naturelles. Ainsi, l'espèce est la plus grande unité de population au sein (Le sein (du latin sinus, « courbure, sinuosité, pli ») ou la poitrine dans son ensemble, constitue la région ventrale supérieure du torse d'un animal, et en particulier celle des mammifères qui...) de laquelle le flux (Le mot flux (du latin fluxus, écoulement) désigne en général un ensemble d'éléments (informations / données, énergie, matière, ...) évoluant dans un sens commun....) génétique (La génétique (du grec genno γεννώ = donner naissance) est la science qui étudie l'hérédité et les gènes.) est possible alors que les individus d'une même espèce sont génétiquement isolés d’autres ensembles équivalents du point (Graphie) de vue (La vue est le sens qui permet d'observer et d'analyser l'environnement par la réception et l'interprétation des rayonnements lumineux.) reproductif.

Cependant le critère d’interfécondité ne peut pas toujours être vérifié : c'est le cas pour les fossiles, les organismes asexués ou pour des espèces rares ou difficiles à observer. D’autres définitions peuvent donc être utilisées :

  • espèce morphologique : groupe d'individus défini par des caractéristiques structurales (taille, forme…)
  • espèce phylogénétique : la plus petite lignée d’une population pouvant être définie par une combinaison (Une combinaison peut être :) unique de caractères diagnostiques ;
  • espèce écologique : groupe d’organismes partageant une même niche écologique ;
  • espèce phénétique : ensemble d’organismes vivants se ressemblant plus entre eux qu’à d’autres ensembles équivalents.

Concept de l'espèce

L'espèce est un concept flou dont il existe une multitude de définitions dans la littérature scientifique. Dans son sens (SENS (Strategies for Engineered Negligible Senescence) est un projet scientifique qui a pour but l'extension radicale de l'espérance de vie humaine. Par une évolution progressive allant du ralentissement du vieillissement, suivi de son...) le plus simpliste, le concept de l'espèce permet de distinguer les différents types d'organismes vivants. Différentes définitions permettent d'identifier plus précisément les critères distinctifs de l'espèce.

Concept biologique

La définition la plus communément citée est celle du concept biologique de l'espèce énoncé par Ernst Mayr (1942) : « les espèces sont des groupes de populations naturelles, effectivement ou potentiellement interfécondes, qui sont génétiquement isolées d’autres groupes similaires ». À cette définition, il a ensuite été rajouté que cette espèce doit pouvoir engendrer une progéniture viable et féconde. Ainsi, l'espèce est la plus grande unité de population au sein de laquelle le flux génétique est possible dans des conditions naturelles, les individus d'une même espèce étant génétiquement isolés d’autres ensembles équivalents du point de vue reproductif.

Le concept biologique de l'espèce s'appuie donc entièrement sur l'isolement reproductif (ou isolement génétique), c'est-à-dire l'ensemble des facteurs biologiques (barrières) qui vont empêcher les membres de deux espèces distinctes d'engendrer une progéniture viable et féconde. D'après Theodosius Dobzhansky, il est possible de distinguer les barrières intervenant avant l'accouplement ou la fécondation (La fécondation, pour les êtres vivants organisés, est le stade de la reproduction sexuée consistant en une fusion des gamètes mâle et femelle en une cellule...) (barrières précopulatoires ou prézygotiques), et les barrières intervenant après (barrières postcopulatoires ou postzygotiques). Les barrières prézygotiques vont empêcher la copulation entre deux individus d'espèces différentes, ou la fécondation des ovules dans le cas où l'accouplement a bien lieu. Si la fécondation a lieu malgré tout (Le tout compris comme ensemble de ce qui existe est souvent interprété comme le monde ou l'univers.), les barrières postzygotiques vont empêcher le zygote hybride (En génétique, l'hybride est le croisement de deux individus de deux variétés, sous-espèces (croisement intraspécifique), espèces (croisement interspécifique) ou...) de devenir un adulte viable et fécond. C'est cet isolement reproductif qui va empêcher le pool génétique de chaque espèce de s'échanger librement avec les autres et ainsi d'induire la conservation de caractères propres à chaque espèce.

Pour certaines espèces, l'isolement reproductif apparait de manière évidente (entre un animal (Un animal (du latin animus, esprit, ou principe vital) est, selon la classification classique, un être vivant hétérotrophe, c’est-à-dire qu’il se nourrit de substances organiques. On...) et un végétal (Les classifications scientifiques classiques regroupent sous le terme végétal ([veʒetal]/[veʒeto]) plusieurs lignées d'organismes vivants qui, selon l'origine étymologique du terme,...) par exemple) mais dans le cas d'espèces étroitement apparentées, les barrières sont beaucoup moins claires. Il est donc important de préciser que la reproduction (La Reproduction. Eléments pour une théorie du système d'enseignement est un ouvrage de sociologie co-écrit par Pierre Bourdieu et Jean-Claude Passeron paru en 1970 aux éditions de Minuit.) entre individus d'une même espèce doit être possible en conditions naturelles et que la descendance doit être viable et féconde. Par exemple, le cheval (Le cheval (Equus ferus caballus ou equus caballus) est un grand mammifère herbivore et ongulé appartenant à l'une des sept espèces de la famille des équidés. Il a évolué au...) et l'âne sont deux espèces interfécondes mais leurs hybrides (mulet, bardot) le sont rarement ; la descendance n'est pas féconde, il s'agit bien de deux espèces différentes. De même, certaines espèces peuvent être croisées artificiellement mais ne se reproduisent pas ensemble dans le milieu naturel.

Néanmoins, le concept biologique de l'espèce possède certaines limites. L'isolement reproductif ne peut pas être déterminé dans le cas des fossiles et des organismes asexués (par exemple, les bactéries). De plus, il est difficile d'établir avec certitude la capacité d'un individu (Le Wiktionnaire est un projet de dictionnaire libre et gratuit similaire à Wikipédia (tous deux sont soutenus par la fondation Wikimedia).) à s'accoupler avec d'autres types d'individus. Dans de nombreux groupes de végétaux (bouleau, chêne (Le chêne est le nom vernaculaire de nombreuses espèces d'arbres et d'arbustes appartenant au genre Quercus, et à certains genres...), saule…), il existe beaucoup d'espèces qui se croisent librement dans la nature sans que les taxonomistes ne les considèrent comme une seule et même espèce pour autant. De nombreuses autres définitions ont donc également cours pour passer (Le genre Passer a été créé par le zoologiste français Mathurin Jacques Brisson (1723-1806) en 1760.) outre les limites du concept biologique de l'espèce.

Autres concepts

Le concept morphologique de l'espèce est le concept le plus généralement utilisé en pratique. Il consiste à identifier une espèce d'après ses caractéristiques structurales ou morphologiques distinctives. L'avantage de ce concept est qu'il est applicable aussi bien chez les organismes sexués qu'asexués et ne nécessite pas de connaître l'ampleur du flux génétique. Néanmoins, l'inconvénient majeur de ce concept réside dans la subjectivité de sa définition de l'espèce, qui peut aboutir à des désaccords quant aux critères retenus pour définir une espèce.

Une autre définition repose sur la notion de ressemblance (ou au contraire de degré (Le mot degré a plusieurs significations, il est notamment employé dans les domaines suivants :) de différence), concept encore très utilisé en paléontologie (La paléontologie est la science qui étudie les restes fossiles des êtres vivants du passé et les implications évolutives de ces études.), où il n’y a pas d’autre option. Certains auteurs utilisent même ces deux principes pour définir les espèces.

L’étude de l’ADN permet de rechercher des ressemblances non visibles directement sur le plan physique (La physique (du grec φυσις, la nature) est étymologiquement la « science de la nature ». Dans un sens général et ancien, la...) (phénotype). Mais le critère quantitatif (nombre de gènes identiques) masque le critère qualitatif, par définition non mesurable. Ainsi, la classification des Orchidées de type Ophrys fait ressortir un grand nombre (La notion de nombre en linguistique est traitée à l’article « Nombre grammatical ».) d’espèces, visiblement différentes (donc du point de vue phénotype) alors que leurs génotypes se sont révélés très proches. Le critère de ressemblance génétique est utilisé chez les bactéries (Les bactéries (Bacteria) sont des organismes vivants unicellulaires procaryotes, caractérisées par une absence de noyau et d'organites. La plupart des bactéries possèdent une...) (en plus des ressemblances phénotypiques). On sépare les espèces de manière à ce que la variation génétique intraspécifique soit très inférieur à la variation interspécifique.

L’espèce biologique est aujourd’hui le plus souvent définie comme une communauté reproductive (interfécondité) de populations. Si cette définition se prête assez bien au règne animal, il est moins évident dans le règne végétal, où se produisent fréquemment des hybridations. On associe souvent le double critère de réunion par interfécondité et séparation (D'une manière générale, le mot séparation désigne une action consistant à séparer quelque chose ou son résultat. Plus particulièrement il est employé dans plusieurs domaines :) par non-interfécondité, pour assurer la perpétuation de l’espèce.

Il existe aussi le concept d'espèce écologique à relier à la notion de niche écologique. Une espèce étant sensée occuper une niche écologique propre. Cela revient à associer une espèce à des conditions de vie (La vie est le nom donné :) particulière. Cette définition proposée par Hutchinson souffre des problèmes de recouvrement (Un recouvrement d'un ensemble X est un ensemble P de sous-ensembles non vides de X tel que l'union de ces sous-ensembles soit égal à X. Autrement dit P est un recouvrement de X si...) de niche (plusieurs espèces dont les niches sont très proches voir indiscernables).

Problématiques

Une question mérite d’être posée : est-ce que la notion d’espèce constitue une simple commodité de travail ou bien est-ce qu’elle possède une réalité indépendante de notre système de classification ? Possède-t-elle une véritable signification dans l’absolu ? L’espèce est-elle une classe logique (La logique (du grec logikê, dérivé de logos (λόγος), terme inventé par Xénocrate signifiant à la fois raison, langage, et raisonnement) est dans une...) à laquelle des lois sont universellement applicables, ou a-t-elle la même réalité qu’un individu (par le lignage) ? Les réponses à ces considérations relèvent de l’épistémologie et de la sémantique opérationnelle autant que de la biologie (La biologie, appelée couramment la « bio », est la science du vivant. Prise au sens large de science du vivant, elle recouvre une partie des sciences naturelles et de l'histoire naturelle des...).

Le problème se complique du fait que le critère d’interfécondité présente ou absente, n'est pas toujours applicable de façon tranchée : des populations A et A, A et A … A et A peuvent être interfécondes, alors que les populations A et A ne le sont pas. C'est le cas, par exemple, des populations de goélands réparties autour (Autour est le nom que la nomenclature aviaire en langue française (mise à jour) donne à 31 espèces d'oiseaux qui, soit appartiennent...) du globe (rapporté par Konrad Lorenz). On parle alors d'espèce en anneau (cf. variation clinale). La notion d’espèce se dissout alors dans une sorte de flou.

L’interfécondité ne permet donc pas de dire qu’il s’agit de mêmes espèces tandis que la non-interfécondité suffit à dire qu’il s’agit d’espèces différentes. Cette non-interfécondité doit être recherchée aussi et surtout dans les descendants : chevaux et ânes sont interféconds mais leurs hybrides (mulet, bardot) le sont rarement. Les deux populations forment donc des espèces différentes.

De même, certaines races de chiens (anciennement Canis familiaris) s’hybrident sans problème — et ont une descendance féconde — avec des loups communs (Canis lupus), tandis que leur hybridation avec d’autres races de leur propre espèce Canis familiaris reste bien problématique - dans le cas par exemple d’une femelle (En biologie, femelle (du latin « femella », petite femme, jeune femme) est le sexe de l'organisme qui produit des ovules, dans le cadre d'une reproduction anisogamique.) Chihuahua et d’un mâle Saint-Bernard !

Cela s’explique par deux faits : le chien (Le chien (Canis lupus familiaris) est un mammifère domestique de la famille des canidés, proche du loup et du renard. Autrefois regroupé dans une espèce à part entière,...) domestique est très polymorphe et c’est une sélection artificielle à partir de loups - il y a maintenant des preuves génétiques. On le nomme donc désormais Canis lupus familiaris, c’est-à-dire une sous-espèce du Loup (Canis lupus, est l'espèce de loups de la famille des Canidés la plus répandue. Elle a plusieurs noms vernaculaires : Loup gris, Loup commun, Loup vulgaire...) donc parfaitement interfécond avec lui… dans la limite de ce que permet physiquement l’utérus (L'utérus est un organe participant aux fonctions reproductrices chez les mammifères dont la femme. C'est une poche dont l'intérieur très...) récepteur.

Évolution de la notion d’espèce

Les éleveurs en avaient vraisemblablement une notion non formalisée depuis l’origine même de l’élevage. Platon spéculera que puisque l’on voit des chevaux et des vaches, mais jamais d’hybride des deux, il doit exister quelque part une forme idéale qui contraint un animal à être l’un ou l’autre. Aristote (Aristote (en grec ancien Ἀριστοτέλης / Aristotélês) est un philosophe grec né à Stagire (actuelle Stavros) en Macédoine (d’où...) préfèrera pour sa part éviter ces spéculations et se contenter de répertorier dans l’Organon ce qu’il observe. Albert le Grand s’y essaiera à son tour plus tard.

Concept empirique, la notion d’espèce a évolué avec le temps (Le temps est un concept développé par l'être humain pour appréhender le changement dans le monde.) et son histoire a été marquée par la pensée de grands naturalistes comme Linné, Buffon et Darwin. Au XVIIIe siècle, les espèces étaient considérées comme le résultat de la création divine et, à ce titre, étaient considérées comme des réalités objectives et immuables. Depuis l’avènement de la théorie (Le mot théorie vient du mot grec theorein, qui signifie « contempler, observer, examiner ». Dans le langage courant, une théorie est une...) de l’évolution, la notion d’espèce biologique a sensiblement évolué, mais aucun consensus n’a pu être obtenu sur sa définition.

  • Dans un premier temps, on a considéré les espèces comme des entités fixes définies par des critères morphologiques. Cette conception typologique a trouvé son apogée (Un apogée (du grec apogeios : loin de la terre ; apo : loin + gê : Terre), dans les domaines de l'astronomie et de...) avec les travaux de Linné et l’établissement de collections d’individus « typiques » de l’espèce.
  • Selon Cuvier, une espèce peut être définie comme la collection de tous les corps organisés nés les uns des autres ou de parents communs et de ceux qui leur ressemblent autant qu’ils ne se ressemblent entre eux.
  • Cette conception a évolué vers une espèce « taxinomique » pour laquelle l’analyse mathématique d’un grand nombre de critères suffirait à établir un seuil à partir duquel on pourrait dire que deux individus appartiennent à des espèces différentes. L’espèce serait alors plus un concept commode qu’une entité biologique réelle.
  • Les insuffisances de cette méthode ont conduit à une autre approche qui est la notion d’espèce biologique fondée essentiellement sur les critères d’interfécondité et d’isolement (Ernst Mayr, 1942), avec là encore quelques difficultés pour différencier par exemple des espèces qui ne sont naturellement pas en contact, etc.
  • Ceci a conduit à amender cette définition de l’espèce en y incluant une composante écologique. À compter de 1963, Ernst Mayr définit ainsi l’espèce comme une communauté reproductive de populations, reproductivement isolée d’autres communautés et qui occupe une niche particulière dans la nature. Cette définition opérationnelle de l’espèce n’est toutefois pas exempte de problèmes (par exemple, la reconnaissance des niches).
  • Une grande partie de ces problèmes peut être évitée si l’on considère l’histoire des êtres vivants. L’évolution est un processus historique et les espèces sont le résultat de l’éclatement d’espèces qui les ont précédées (spéciation). Tous les critères précédents se doivent d’être corrélés avec les relations généalogiques.
Une espèce est donc un lignage simple qui possède ses propres tendances évolutives et son propre destin historique (d’après Delforge P Guide des Orchidées d’Europe… Delachaux et Niestlé 1994). La notion de « destin » ne possède pas d'assise scientifique : “sa propre historique” correspond mieux à ce qui est observé comme à l'objet (De manière générale, le mot objet (du latin objectum, 1361) désigne une entité définie dans un espace à trois dimensions, qui a une fonction précise, et qui peut être désigné par une étiquette verbale....) des recherches en cours. La notion de “lignage simple” doit aussi être nuancée car, comme on l’a vu, une certaine interfécondité reste possible entre certaines espèces proches : il peut en résulter des descendants féconds aux caractéristiques plus adaptées à leur milieu qui formeront peut-être avec le temps une espèce à part entière.

Spéciation

La spéciation est le processus évolutif par lequel de nouvelles espèces apparaissent. La spéciation est à l'origine de la diversité biologique et constitue donc le point essentiel de la théorie de l'évolution. La spéciation peut suivre deux voies : l'anagénèse et la cladogénèse. L'anagénèse est une accumulation de changements graduels au cours du temps qui transforment une espèce ancestrale en une nouvelle espèce, cette voie modifie les caractéristiques d'une espèce mais ne permet pas d'augmenter le nombre d'espèces. La cladogénèse est la scission d'un patrimoine génétique en au moins deux patrimoines distincts, ce processus est à l'origine de la diversité biologique car il permet d'augmenter le nombre d'espèces.

Source: Wikipédia publiée sous licence CC-BY-SA 3.0. Vous pouvez soumettre une modification à cette définition sur cette page.

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