Escargot de Quimper - Définition
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Systématique
Un autre sujet de discussion concernant cette espèce est sa place dans la classification des escargots. À l'origine, il avait naturellement été rangé sous le nom d'Helix quimperiana dans la famille des Helicidae qui comporte par ailleurs la plupart des escargots les plus connus. Après son classement dans le genre Elona par H. et A. Adams en 1855, on le plaça — toujours parmi les Helicidae — dans la sous-famille des Helicigoninae. Gittenberger a créé en 1979, pour lui et Norelona pyrenaica, la famille des Elonidae. Les travaux de Puente (1994) ont ensuite ramené les Elonidae au rang de sous-famille (Eloninae) dans le famille des Xanthonychidae. En 2005, une nouvelle révision générale de la classification des gastéropodes rétablit enfin les Elonidae au rang de famille.
Écologie
Répartition
C'est semble-t-il en 1817 qu'un naturaliste s'intéressa pour la première fois de près à ce bel escargot. Le Borgne de Kermorvan en récolta des échantillons dans la région de Quimper et les fit transmettre au baron André de Férussac qui, en 1821, décrivit l'espèce sous le nom d'Helix quimperiana. Au cours des décennies suivantes, malacologistes et naturalistes s'attachèrent à préciser sa répartition. Il fut découvert dans de nombreuses autres localités, en Bretagne d'abord, puis en Espagne en 1855 et au Pays basque français en 1858, si bien que dès la fin du XIXe siècle, les limites de sa distribution actuelle étaient à peu près connues.
En Bretagne, si l'on excepte la forêt de Paimpont où sa présence résulte très probablement d'une introduction accidentelle récente, son aire de répartition coïncide très étonnamment avec les limites de la Basse-Bretagne, c'est-à-dire la partie occidentale de la péninsule, à l'ouest d'une ligne imaginaire allant approximativement de la région de Vannes au sud à celle de Saint-Brieuc au nord. Elle comprend donc la totalité du département du Finistère et les moitiés occidentales du Morbihan et des Côtes-d'Armor. À l'intérieur de ce domaine, l'espèce est d'autant plus localisée que l'on se trouve près de sa limite orientale et, au contraire, d'autant plus abondante et ubiquiste que l'on est proche de l'extrémité du Finistère.
Au sud du golfe de Gascogne, l'escargot de Quimper habite les contreforts les plus occidentaux de la chaîne pyrénéenne, dans le Pays basque français, ainsi que la totalité de la corniche Cantabrique, depuis la province basque de Gipuzkoa, en Espagne, jusqu'en Galice. En 1992, il a été pour la première fois découvert hors de la corniche Cantabrique, au sud de l'Èbre, dans plusieurs localités de la province de La Rioja.
Habitat
D'une manière générale, l'escargot de Quimper habite essentiellement les lieux boisés, ombragés et frais. Il est souvent considéré comme caractéristique des chênaies-hêtraies acidiphiles atlantiques. En réalité, le facteur décisif semble surtout être un environnement climatique tempéré et très humide. Pourvu que cette condition soit remplie, l'espèce peut être rencontrée dans des milieux plus diversifiés, et notamment plus ouverts. Il paraît en tous cas éviter majoritairement les plantations de résineux.
La situation de la Bretagne est exemplaire à cet égard. Dans la partie la plus continentale de sa distribution — c'est-à-dire à ses limites orientales dans les Côtes-d'Armor et le Morbihan —, il est confiné à de grands boisements de feuillus ; à l'opposé, dans le Finistère sous influence nettement plus océanique, il vit, parfois en abondance, dans le bocage, sur les crêtes dépourvues d'arbres des Monts d'Arrée, voire dans certaines falaises maritimes. De la même manière, en Espagne, sa présence dans quelques forêts montagneuses au sud de l'Èbre a été mise en relation avec la forte humidité de l'environnement correspondant.
Au sein de ces habitats, il affectionne particulièrement la présence de bois abattu, de souches, de draperies de lierre, de blocs rocheux ou de ruines sous lesquelles il peut s'abriter lors de ses fréquentes et parfois longues périodes d'inactivité.
Dans les montagnes d'Espagne, on peut le rencontrer jusqu'à 1600 m environ.
Biogéographie
La répartition disjointe de l'escargot de Quimper a dû paraître suffisamment étrange aux yeux de certains malacologistes du XIXe siècle pour qu'ils discutent voire qu'ils contestent assez rapidement son indigénat en Bretagne. À l'époque, deux thèses s'affrontent.
- Pour les uns, au maximum de son extension, la répartition de l'espèce était continue de l'Espagne à la Bretagne au moins. La scission ultérieure en deux noyaux de population distincts aurait été provoquée par les transgressions marines.
- Pour les autres, Elona quimperiana aurait été introduit en Bretagne à partir de ce qu'ils considèrent comme son foyer d'origine, le Pays basque et la corniche Cantabrique.
Avec le recul du temps, on ne peut manquer d'être frappé par deux éléments de cet ancien débat.
Le premier est la minceur des arguments avancés par les tenants de l'idée d'introduction. Cette hypothèse était essentiellement basée sur deux assertions concernant ses populations bretonnes : sa rareté et une répartition considérée alors comme exclusivement littorale. On sait aujourd'hui que ces affirmations n'étaient probablement pas fondées, l'espèce ayant été trouvée dès cette époque dans des localités intérieures de la Bretagne, comme la forêt de Huelgoat, dans le centre du Finistère. La connaissance de sa distribution a beaucoup progressé au cours du XXe siècle : elle est en fait plus répandue et abondante dans l'intérieur de la Basse-Bretagne que sur le littoral. Certaines réponses apportées à l'époque à l'hypothèse d'introduction n'étaient d'ailleurs guère plus solides : il suffisait à certains naturalistes d'avoir rencontré l'espèce dans des lieux un peu isolés ou dans des ruines d'une certaine antiquité pour revendiquer son indigénat.
Le second sujet d'étonnement est que cette contestation d'indigénat se soit limitée à Elona quimperiana. Car son cas est en effet loin d'être isolé. D'autres espèces végétales et animales montrent des distributions disjointes de ce type sur le littoral atlantique de l'Europe. Ainsi que le soulignait déjà le grand géologue breton Fernand Kerforne en 1908, l'escargot de Quimper présente en fait une répartition ibéro-atlantique disjointe tout-à-fait classique.
Elona quimperiana fait partie de ces espèces dont la distribution est qualifiée d'« ibéro-atlantique » ou de « lusitanienne » par les biogéographes. Cette région biogéographique correspond au Portugal, au nord-ouest de l'Espagne, à l'ouest de la France et au sud-ouest des îles Britanniques. Il n'est donc pas nécessaire de faire appel à l'hypothèse d'une introduction pour expliquer sa répartition, même si une telle éventualité n'a rien d'impossible.
Sans trancher définitivement ce débat, une étude génétique et phylogéographique de 2008 indique que les populations de l'escargot de Quimper ont probablement pour origine géographique une zone correspondant au nord-ouest de l'Espagne (province de Lugo, Asturies et ouest de la Cantabrie). C'est à partir de ce noyau que se seraient différenciées les populations basques et bretonnes. Alors que les populations espagnoles et bretonnes sont génétiquement homogènes, les escargots basques sont les plus originaux à cet égard ; ils se seraient séparés du stock originel entre un million d'années et 600 000 ans BP. Lors des glaciations du Pléistocène, l'espèce a probablement survécu dans plusieurs zones refuges ibériques, notamment les Picos de Europa et le Pays basque.
Des trois hypothèses envisagées pour les populations bretonnes, celle d'une introduction récente par l'homme est considérée comme la moins plausible. Il n'est toutefois pas possible de trancher entre les deux autres scénarios, celui d'une expansion vers le nord-ouest de la France après ou avant le Pléistocène, auquel cas la Bretagne aurait également pu constituer un refuge pendant les ères glaciaires.
