Sélection intersexuelle - Définition

Conséquences indirectes de la sélection intersexuelle

Dimorphisme sexuel

Compétition intrasexuelle

Conflit avec la sélection utilitaire

Spéciation

Maintien de la reproduction sexuée

Le choix de la paternité par les femelles

Le choix d'une femelle pour la paternité de ses enfants se déroule en plusieurs étapes, et peut s'exercer soit sur le mâle, soit sur ses gamètes, soit sur les descendants eux-mêmes. Tout d'abord, la femelle procède à un échantillonnage des candidats qui seront évalués. Cet échantillonnage peut être aléatoire ou non, et son ampleur dépend des coûts et bénéfices procurés par le choix. La femelle évalue alors chacun de ces candidats, déterminant lequel peut potentiellement maximiser son fitness. Elle peut ainsi établir une fonction de préférence entre les candidats évalués. Enfin, la femelle décide du ou des candidats qui seront sélectionnés en fonction de cette préférence et d'autres critères environnementaux. Le processus de choix des femelles a cependant été majoritairement étudié pour le choix du partenaire sexuel, et on connaît mal le mécanisme de choix post-copulatoire.

Niveau du choix

Le choix d'une femelle pour le ou les mâles lui donnant des descendants peut se faire à plusieurs niveaux. La femelle choisit tout d'abord ses partenaires sexuels, autorisant les gamètes de ceux-ci à rencontrer les siens. Il peut alors exister un choix entre les gamètes d'un même mâle, ou de différents mâles si la femelle s'accouple plusieurs fois. Enfin, la femelle peut choisir ou privilégier un ou plusieurs de ses descendants par rapport aux autres.

Choix du partenaire sexuel

Le choix du partenaire sexuel, c'est-à-dire le fait que les femelles ne s'accouplent pas au hasard avec les mâles disponibles, est la forme de sélection intersexuelle la plus évidente, et la mieux étudiée. Le choix du partenaire peut s'exercer à toutes les étapes de l'accouplement. La femelle peut d'abord choisir le groupe de mâles parmi lequel elle va choisir son partenaire, notamment lorsque les mâles sont regroupés en lek lors de la parade nuptiale. Elle peut ensuite choisir de ne visiter que certains mâles et examiner plus précisément ceux-ci. Elle opère alors un nouveau choix entre les mâles étudiés, et décide de celui avec lequel elle s'accouple. Enfin, la femelle peut aussi choisir d'interrompre l'accouplement et empêcher le mâle de délivrer son sperme.

Choix des gamètes mâles

Les femelles peuvent aussi effectuer un choix sur les gamètes mâles qui vont féconder leurs ovules, appelé choix femelle cryptique. Ce choix peut s'effectuer dès l'accouplement, par un rejet du sperme tout juste entré. La femelle peut aussi digérer les gamètes, ou les stocker à l'écart des ovules. Si la fécondation se déroule lors du dépôt des œufs, comme chez certains insectes, le choix cryptique peut s'exercer à travers le motif de dépôt des œufs. Le choix des gamètes est aussi le principal mécanisme de sélection intersexuel connu chez les plantes, exercé sur le pollen lors de son passage dans le style.

Les avantages sélectifs du choix des gamètes, pour la femelle, sont semblables à ceux procurés par le choix du partenaire sexuel. Ainsi, l'hypothèse du beau sperme, équivalente au modèle du beau fils de Fisher, postule que la préférence pour un caractère du gamète et le caractère lui-même sont génétiquement liés, pouvant engendrer un emballement entre le caractère et la préférence. De même, l'hypothèse du bon sperme est équivalente à celle des bon gènes, et suppose que la femelle choisit les gamètes suivant des critères indiquant la qualité des gènes du gamète, garantissant une meilleure survie à l'œuf ainsi produit.

Choix des descendants

Le choix de la paternité peut enfin s'exercer après la fécondation des ovules, directement sur les œufs. Le choix peut être radical, et consister en un avortement de certains descendants. Ceci peut avoir un avantage pour la femelle. Si la femelle sait que son enfant sera tué par un autre mâle à la naissance, par exemple, il peut être avantageux pour elle de s'épargner le coût de la gestation et de l'accouchement. Le choix des descendants peut aussi s'exercer par un investissement différent dans les différents œufs produits. Pour cela, la femelle peut par exemple produire plus d'œufs après certains accouplements, nourrir plus tôt certains jeunes, ou encore accorder plus ou moins d'investissement parental aux différents enfants.

Échantillonnage

Les femelles ne peuvent généralement évaluer tous les candidats, et doivent en sélectionner un certain nombre qui seront évalués. Plusieurs stratégies d'échantillonnage peuvent ainsi être utilisées. Michael Jennions et Marion Petrie distinguent 6 stratégies différentes d'échantillonnage du partenaire sexuel. La tactique d'accouplement aléatoire consiste à accepter le premier partenaire potentiel rencontré, ce qui revient à ne pas exercer de choix du partenaire. Lors d'une stratégie de seuil fixe, les mâles sont évalués successivement, et si la qualité de l'un deux est supérieure à un seuil fixé, il est choisi et l'échantillonnage s'arrête. Les femelles suivant une tactique de comparaison séquentielle évaluent successivement les mâles et s'arrêtent dès lors que la qualité du dernier mâle est inférieure à celle du précédent et retournent s'accoupler avec ce dernier. La stratégie de décision en une étape consiste à évaluer successivement les mâles et à s'arrêter et s'accoupler avec le dernier mâle lorsque celui-ci est plus avantageux que ce que la femelle peut espérer trouver par la suite, compte tenu de l'échantillonnage qu'elle a déjà effectué et du coût de l'évaluation. Elle peut ainsi être considérée comme un équivalent de la stratégie à seuil fixe, mais dont le seuil varie en fonction du coût et des bénéfices présumés issus de la poursuite de l'échantillonnage. De même, lors d'une stratégie utilisant une règle d'interruption optimale, les femelles s'arrêtent en fonction des qualités probables des futures mâles rencontrés, mais ne connaissent pas a priori comment est distribuée la qualité de ces mâles. Les femelles peuvent aussi effectuer une comparaison groupée, évaluant un nombre N défini de mâle et sélectionnant le meilleur d'entre eux.

Évaluation

L'évaluation des candidats se fonde probablement toujours sur plusieurs critères. Pour chacun de ceux-ci on peut déterminer la valeur préféré par la femelle. Ces critères sont très variés, et peuvent avoir été sélectionnés de manière directe, ou indirecte en tant qu'indicateurs. Cependant ces différents critères n'ont pas tous la même importance, et il existe différentes manières d'utiliser ces critères pour classer l'ensemble des candidats selon une fonction de préférence.

Critères d'évaluation

Tout stimulus sensoriel associé au candidat peut être utilisé comme critère d'évaluation de celui-ci. On observe ainsi une grande variété de critères de choix utilisés par les femelles au sein du monde vivant. Ces critères sont souvent issus d'information visuelles, mais peuvent aussi bien être chimiques (goût, odeur) que sonores ou tactiles. Par ailleurs, ces critères peuvent correspondre à des caractéristiques physiques du mâle, comme la coloration ou la fréquence du chant, mais aussi comportementales ou écologiques (territoire occupé par le mâle, par exemple).

Un critère d'évaluation peut avoir été sélectionné directement chez la femelle, parce le choix de celui-ci lui procure un avantage sélectif. Ainsi, certaines femelles poissons s'accouplent préférentiellement avec des mâles dont elles peuvent évaluer directement l'investissement parental (lorsque les mâles gardent les œufs issus d'un autre accouplement par exemple), et donc une meilleure survie de ses descendants. Cependant, de nombreux critères sont sélectionnés par les femelles en tant qu'indicateurs. Ceux-ci peuvent aussi bien indiquer des bénéfices indirects, comme la qualité génétique du mâle, que directs, comme la santé du mâle et sa propension à transmettre des parasites à la femelle.

Utilisation de plusieurs critères

Chez la bouvière, le succès d'un mâle auprès des femelles dépend à la fois de son comportement de parade, de sa couleur rouge, et du territoire de ponte qu'il défend. Cependant, ces critères de sélection n'interviennent pas au même moment de la phase de décision: les deux premiers influent sur le choix de la femelle d'inspecter ou non le mâle, alors que le dernier intervient dans sa décision de se reproduire avec lui, alors qu'elle l'inspecte.

Le choix du partenaire est généralement basé sur plusieurs critères. L'usage de différents critères pour évaluer la qualité du mâle peut s'expliquer de plusieurs manières. Ces différents signaux peuvent être porteurs d'informations différentes. Les signaux peuvent cependant être redondants et porter le même type d'information, mais chaque signal pris séparément n'apporte pas une information assez pertinente, et il est nécessaire de combiner les signaux. Les différents signaux peuvent aussi porter la même information, mais dans différentes conditions, par exemple à des distances différentes. Par ailleurs, il est possible que, du fait de sa psychologie, le destinataire du signal soit plus sensible à des signaux à plusieurs composantes qu'à des signaux simples. Enfin, un certain nombre de ces critères de choix peuvent être maintenus par une légère préférence femelle peu coûteuse, sans être reliés à la qualité du mâle. Ce processus peut même être amplifié par une coévolution antagoniste entre les deux sexes, poussant les mâles à exploiter les biais sensoriels des femelles et les femelles à résister à cette exploitation, multipliant le nombre de signaux utilisés.

Importance relative des différents critères

Le mâle préféré peut-être différent selon chaque critère considéré, et les femelles synthétisent l'information apportée par les différents critères utilisés en une fonction de préférence entre les mâles. Pour cela les femelles peuvent établir (sans que cela soit nécessairement conscient) une sorte d'index global de la qualité du mâle à partir des différents critères, en pondérant chaque critère d'une importance différente par exemple. La synthèse des informations apportée par les différents signaux peut aussi se faire par des interactions entre les différents signaux, lesquelles peuvent être multiples. Ainsi, l'attention portée à un signal chez un mâle peut dépendre de la valeur des autres signaux chez ce même mâle. Par ailleurs, certains signaux peuvent amplifier l'information donnée par d'autres. Enfin, un signal peut modifier le coût d'un autre signal.

Décision

La décision correspond au choix effectif du candidat, qui se déroule effectivement. La décision est fortement influencée par la fonction de décision établie par la femelle entre les candidats. Cependant, le candidat choisi peut être différent de celui préféré. En effet, le choix final dépend d'autres facteurs. Le coût que peut avoir le choix d'un candidat peut être trop important, par exemple si la femelle s'est éloignée du mâle préféré au cours du processus d'échantillonnage, et qu'il lui faut le retrouver avant de pouvoir s'accoupler. Ainsi la stringence du choix, c'est-à-dire le prix que la femelle est prête à payer pour s'accoupler avec son mâle préféré, est un paramètre important lors de la prise de décision. Le choix effectif dépend aussi de la sélection intrasexuelle. Ainsi la compétition entre les mâles peut conduire à l'élimination du mâle préféré par une femelle, et la compétition entre femelles peut empêcher une femelle de se reproduire avec le mâle qu'elle préfère, si celui-ci est monopolisé par une autre femelle. Enfin, le choix dépend de facteur environnementaux, tels que la structure physique du milieu, qui peuvent empêcher la femelle de choisir le mâle préféré. Le milieu peut ainsi modifier la transmission du signal, fausser les informations reçues par la femelle, et donc son choix, ou encore modifier le coût associé au choix du mâle préféré.