Complémentarité des gamètes (mammifères) - Définition

Complémentarité en vue de la formation d'un nouvel individu

Apports du gamète mâle

Le spermatozoïde apporte son noyau ainsi que son centriole proximal. La structure de ce gamète le laisse voir, ce n'est "qu'un" conteneur motile, son chargement est l'information génétique et le centriole.

Les autres apports du spermatozoïde sont d'un autre ordre, la plasmogamie s'accompagne d'un important influx calcique, cet influx provoque la dégranulation corticale, mais pas seulement. Il active également la calmoduline, enzyme agissant sur le complexe MPF qui, en se réactivant va engendrer la reprise et la terminaison du processus de méiose, accompagné de l'éjection du Globule Polaire. À ce stade, et seulement à ce stade, le gamète femelle peut être appelé ovule, stade très transitoire puisque l'union des matériels génétiques ne tarde pas...

Le spermatozoïde provoque également une baisse du pH, provoquant la reprise de l'activité métabolique.

Apports du gamète femelle

L'ovocyte apporte tout pour la vie normale d'une cellule:

• L'ensemble des mitochondries (=chondriome), expliquant les phénomènes d'hérédité maternelle en ce qui concerne les particularités métaboliques des individus.
• Le vitellus, réserves nutritives peut importantes chez les mammifères ayant des œufs alécithes, pourtant il faut bien que l'embryon nouvellement formé survive jusqu'à la nidation et la mise en place du placenta.
• Des ARNm longue vie, seuls à être transcrits jusqu'à l'expression du génome de l'embryon, c'est-à-dire jusqu'à la TMB (Transition Mi-Blastuléenne)

Mise en commun de l'information génétique

Cette caryogamie a lieu très vite après l'achèvement de la méiose. Le pronucléus mâle se dirige vers le pronucléus femelle par chimiotactisme, son spermaster devant lui. Ce dernier est issu du réarrangement du centriole proximal. Son rôle est de guider le pronucléus femelle vers le mâle lors de l'approche finale.

Cette caryogamie ne se fait pas par fusion littérale des 2 pronucléi, les enveloppes nucléaires se désorganisent, les chromosomes sont mis en commun puis l'enveloppe se réorganise autour de ce nouveau noyau diploïde. On parle donc plutôt d'amphimixie que de caryogamie.

Les modalités au niveau de l'appareil centriolaire sont très diverses, tantôt le centriole mâle devient fonctionnel, tantôt le centriole femelle se divise...

Complémentarité à des fins de rencontre

Rencontre entre un ovule et un spermatozoïde

Au niveau de la couronne radiée

La couronne radiée est traversée par le spermatozoïde de façon physique. Le battement flagellaire du spermatozoïde lui permet de s'insinuer à travers cette couronne. En réaction, la couronne se rétracte, enfermant un nombre réduit de spermatozoïdes (de 5 à 20 selon les espèces... et les ouvrages! Seul l'ordre de grandeur importe!) Contre la zone pellucide.

Au niveau de la zone pellucide

Il se produit ici la réaction acrosomiale: L'acrosome du spermatozoïde est recouvert d'un certain type de récepteurs spécifique à la protéine ZP3 présente dans la zone pellucide. Un NAG (N-Acetyl Glucosamine) de ZP3 est fixé covalamment à un galactose de l'acrosome. Cette fixation entraine, par transduction mettant en jeu des phosphorylations, un influx d'ion Ca2+ (calcium) provoquant l'exocytose acrosomiale. Les enzymes acrosomiales sont déversées, et notamment l'acrosine, une protéase qui va désorganiser le réseau protéique de la zone pellucide. Ce réseau se réorganise autour de la tête du spermatozoïde qui forme des points d'ancrages dans la zone pellucide. Combiné à un important battement flagellaire, ce renouvellement d'ancrage permet au spermatozoïde d'avance dans la zone pellucide. La protéine PH20 prend le relai du récepteur ZP3 pour assurer la fin de ce forage biochimique sui, au bout de 5 à 10 minutes, vient à bout de la zone pellucide.

Plasmogamie

Il s'agit de la fusion du spermatozoïde et de l'ovocyte. Il est à noter qu'à ce stade, il n'y a plus aucune spécificité. Un ovocyte humain sans zone pellucide pourrait fusionner avec un spermatozoïde de rat, ... l'hybride n'a bien sur aucun avenir cependant...

La tête du spermatozoïde fusionne avec l'ovocyte d'arrière en avant sous l'action de protéines telles que la fertiline, de la famille des disintégrines qui défavorisent la cohésion entre cellules semblables et favorisent celle entre cellules dissemblables.

La plasmogamie permet le passage de la protéine oscilline du spermatozoïde dans l'ovocyte, cette protéine provoque un grand influx calcique qui va, entre autres provoquer l'exocytose des grains corticaux. Ceci provoque le décollement de la zone pellucide d'avec le plasmalemme ovocytaire, laissant apparaitre une membrane de fécondation bloquant la polyspermie.

L'influx calcique à bien d'autres effets que nous verrons plus tard.

Capacitation

La capacitation est l'acquisition de la capacité à fusionner par le spermatozoïde. En effet, les protections membranaires vues précédemment (cholestérol etc...) ont pour autre effet d'empêcher la fusion du spermatozoïde. En plus, elle empêche les spermatozoïdes de fusionner avec la première cellule venue.

Cette capacitation se fait dans le tractus. Les conditions régnants dans les voies femelles dénudent progressivement le spermatozoïde. Le cholestérol est tamponné par des complexes LDL et le plasmalemme est dénudé notamment sous l'effet de protéines comme l'héparine.

Ainsi, le spermatozoïde est stérile tant qu'il n'a pas traversé les voies génitales femelles. Ce phénomène met en évidence, en plus d'une complémentarité des gamètes, d'une complémentarité de tout le processus de production des gamètes, des liquides séminaux et utérins...