Salamandra salamandra - Définition

Faune accompagnatrice

En fin d'hiver, les anoures mâles attendent les femelles qu'ils enserrent par un phénomène réflexe. Ici, un mâle de grenouille rousse se méprend quelque peu. C'est un phénomène assez courant.

Du fait de leurs exigences en matière d'habitat naturel, les salamandres tachetées adultes sont assez isolées des autres espèces d'amphibiens. On attribue même une certaine tendance aux salamandres mâles à un comportement territorial, ce qui n'est toutefois pas encore clairement mis en évidence. Des relations de dominance sont prouvées ainsi que des « combats » entre mâles, surtout pendant la période d'accouplement. Dans les biotopes de salamandres on trouve parfois la grenouille rousse, le crapaud commun et le triton alpestre. D'autres espèces peuvent aussi être rencontrées dans la même région, comme par exemple l'alyte accoucheur dans le sud de la Forêt-Noire en Allemagne, ainsi que le triton palmé. Les larves de salamandres quant à elles sont fréquemment accompagnées des planaires Crenobia alpina et Polycelis felina ainsi que de la limace Bythinella dunkeri à proximité des sources (son biotope).

Mode de vie et comportement

Ne craignant pas de prédateurs, les salamandres se déplacent lentement, et comme d'autres animaux protégés par des piquants (comme par exemple les hérissons), des carapaces (tortues) ou des venins, n'hésitent pas à traverser des espaces à découvert, souvent au péril de leur vie quand il s'agit de routes fréquentées.

Espérance de vie

En captivité la salamandre tachetée peut atteindre un âge avancé. On rapporte ainsi le cas d'une salamandre maintenue de 1863 à 1913 (soit 50 ans) dans un terrarium du Musée Alexander Koenig de l'institut de recherche zoologique de Bonn.

En milieu naturel, une espérance de vie supérieure à 20 ans a été scientifiquement attestée.

Reproduction

Larve de salamandre tachetée, presque parvenue au stade adulte

La reproduction de la salamandre tachetée est un cas particulier parmi les amphibiens autochtones d'Europe Centrale. Alors que la plupart des amphibiens se rendent dans des étangs et des mares au printemps durant une certaine période, afin de s'accoupler et d'y déposer leurs œufs, les salamandres tachetées s'accouplent exclusivement hors de l'eau. La période d'accouplement dure d'avril à septembre avec un pic d'activité en juillet. La femelle ne se rend jusqu'à une zone d'eau qu'à la fin de la période embryonnaire, au printemps, afin de déposer les larves.

La salamandre tachetée atteint la maturité sexuelle en 2 à 4 ans. Les partenaires sexuels sont en dehors de la période d'accouplement - par exemple dans leur lieu d'hibernation - difficilement différentiables. Durant l'été cependant le cloaque gonfle et présente une fente longitudinale bien visible chez le mâle. Chez la femelle, la région du cloaque reste plate même durant la période de reproduction. Les partenaires sexuels se rencontrent probablement grâce aux phéromones sécrétées puis au contact physique.

Pour l'accouplement, le mâle se glisse sous la femelle et l'entoure avec ses pattes avant. La femelle absorbe avec son cloaque un petit emballage de sperme, dénommé spermatophore, déposé sur le sol par le cloaque du mâle. Après l'accouplement, la femelle porte les embryons pendant environ huit à neuf mois (on parle de développement intra-utérin). Durant cette phase de développement, les larves sont entourées par des membranes contenant un liquide très fortement concentré en urée. On suppose que cette très forte concentration d'urée contribue à augmenter la vitesse de développement des larves dans la femelle. Pour la naissance des larves la femelle se rend dans l'eau et dépose la nouvelle génération dans un endroit approprié des berges ; cela se passe essentiellement la nuit. Selon l'âge, la taille corporelle et les conditions d'alimentation de la femelle, des portées de seulement quelques salamandres jusqu'à 70 individus sont ainsi mis au monde, avec une moyenne de 30 larves. Ce nombre est très faible en comparaison de certains amphibiens (les grenouilles en pondent des milliers) mais comme les embryons se développent dans le corps de leur mère, les larves résultantes sont mieux formées et ont un meilleur taux de survie). Les membranes éclatent au moment du dépôt des larves dans l'eau. C'est ainsi que la salamandre tachetée met bas : on parle d'ovoviviparité ou larviparité. Après un accouplement réussi, la femelle garde en elle la semence du mâle durant plusieurs années. Cette stratégie de reproduction permet à la salamandre de donner de nouvelles générations sur de longues périodes sans forcément avoir de partenaire sexuel.

Eaux de source calmes : un habitat naturel pour les larves de salamandre

Les larves de salamandres tachetées, de 25 à 35 millimètres, discrètement colorées, sont mises au monde généralement dans les flaques et les petits cours d'eau forestiers mais aussi dans le secteur supérieur des rivières, de préférence dans des endroits avec une vitesse de courant faible, près des sources, ou dans les zones calmes de cours d'eau plus grands. Les salamandres tachetées apprécient aussi les fontaines peu profondes des sources calmes. Des eaux fraîches, pauvres en nutriments (oligotrophes), riches en oxygène sont communément utilisées comme lieux de reproduction. Chez les populations de salamandres tachetées situées en altitude, on n'observe parfois qu'une nouvelle génération tous les deux ans, ce qui constitue un parallèle intéressant avec la stratégie de reproduction de la salamandre noire.

Certaines populations de salamandres tachetées du sud de l'Europe sont capables de donner naissance à des jeunes salamandres complètement formées, vivant tout de suite sur terre - comme la Salamandre noire - on parle de Viviparité. En 1928, l'herpétologue Magdebourgeois Willy George Wolterstorff (1864-1943) rapportait ainsi des observations de naissances de jeunes salamandres complètes (respirant grâce à des poumons) à Oviedo dans le nord de l'Espagne qu'il décrivit avec quelque réserve comme la sous-espèce Salamandra maculosa taeniata forme bernardezi (S. maculosa étant un des synonymes taxonomique de S. salamandra). Cette découverte n'a tout d'abord pas attiré l'attention de la communauté scientifique, et ce n'est que dans les années 1970 que la découverte a été confirmée par d'autres collègues. Il est relativement facile de comprendre que cette évolution visant à mettre au monde des individus complètement formés, que ce soit chez la salamandre tachetée ou la salamandre noire, est une adaptation à des conditions de vie modifiées et parfois extrêmes.Salamandra atra, soumise a un climat glacial dans les Alpes, a peut-être survécu seulement parce que le développement des larves s'effectuait progressivement dans le ventre de la femelle. De la même façon, la viviparité peut être interprétée avec la salamandre tachetée en Espagne comme une adaptation aux conditions climatiques de sécheresse (xérothermie) et à la raréfaction de l'eau associée.

La durée de développement des larves de salamandres est plus longue lorsque le climat est plus froid. Ainsi la métamorphose qui donne au final l'individu terrestre a lieu en général de trois à six mois après la ponte - la durée la plus longue correspondant particulièrement aux eaux froides des stations montagnardes. Dans des conditions très favorables, donc avec une température d'eau plus chaude et une nourriture disponible en quantité suffisante, la métamorphose peut être complète après seulement deux mois. À cette étape les animaux sont longs d'environ 50 à 70 millimètres. Des larves de salamandre mises au monde plus tard dans l'année, par exemple durant l'été, sont tout à fait capables, si les conditions de vie sont suffisamment bonnes, d'hiverner à l'état larvaire. Dans de très rares cas sont produits des individus gardant certaines caractéristiques larvaires même à l'état adulte (phénomène de néoténie).Elle est ovovivipares.

Hibernation

Des grottes ou entrées de mines comme celle-ci sont des lieux souvent choisis pour l'hibernation des salamandres (entre autres)

La salamandre est un animal hibernant. Elle ne rejoint ses quartiers d'hiver que lors des premières nuits de gelée au sol, entre la fin du mois d'octobre et le début du mois de novembre. L'hibernation a lieu essentiellement sous terre, dans des endroits comme des puits, dans des galeries souterraines de mammifères, des anciens tunnels miniers, ou même dans des caves. Pour des séjours de longue période dans des caves ou des grottes alimentées en eau, par exemple par une source, la salamandre doit s'adapter aux niveaux d'eau changeants pour éviter de finir noyée (rappelons que l'adulte ne peut pas nager et risque la noyade), en particulier après de fortes pluies ou des chutes de neige. Un spéléologue allemand observe ainsi des stratégies d'adaptation étonnantes chez les salamandres hibernant dans des grottes de réseau karstique en Allemagne ; lors de la montée des eaux, les individus grimpent du sol vers les colonnes rocheuses en hauteur, et attendent la décrue, avant de retourner se cacher pour continuer l'hibernation.

Les salamandres tachetées montrent une étonnante fidélité à leur habitat, et reviennent régulièrement sur les mêmes lieux d'hibernation, année après année.

Occasionnellement, par des jours chauds et sans vent, on peut rencontrer des salamandres en extérieur, même durant l'hiver. On rapporte même qu'elles sont capables de résister à un gel léger sur de courtes périodes, avec des températures de l'ordre de -5 °C. Une épaisse couche de neige empêche toutefois toute activité. Avec la fonte des neiges les salamandres redeviennent actives. On peut ainsi assister à la ponte des femelles dès mi-février. D'autres facteurs, comme l'allongement de la durée du jour, l'humidité et les mouvements atmosphériques, jouent également un rôle dans la reprise de l'activité. Des conditions optimales pour le « temps à salamandres », sont une température approximative de +10 °C, accompagnée d'une humidité atmosphérique de 75 à 90 % et pas de vent.

Alimentation

Individu actif durant l'hiver : la surface de la peau est clairement dessechée

Les salamandres adultes se nourrissent dans une large mesure d'organismes invertébrés comme des cloportes, par exemple Porcellio scaber, de petits coléoptères tendres ainsi que de petits spécimens de limaces (Arion sylvaticus, A. subfuscus, A. rufus).

Les vers de terre (Lumbricidae) sont également des proies très appréciées, ainsi que les araignées et les insectes qui sont fréquemment approchés "à la manière du caméléon" et ensuite, selon leur taille, attrapés soit avec la langue soit par un saut suivi d'un coup de machoîre.

Les salamandres tachetées dévorent généralement tout ce qui n'est pas trop gros par rapport à leur propre taille, et consomment parfois d'autres amphibiens comme des tritons ou de petites grenouilles. Bien que les salamandres soient en général des animaux très lents, ils peuvent devenir très agiles lors de la recherche de proie. Les petites dents dans les machoîres ainsi que le palais servent à maintenir la proie pour l'avaler. De vifs mouvements d'oscillation du corps soutiennent le processus en particulier lors de la capture de proies trop grandes. La langue ne joue pas un très grand rôle lors de l'alimentation, du fait qu'elle reste fortement attachée à la partie inférieure de la bouche. La bouche, la langue et la gorge sont munies de papilles gustatives.

La salamandre emploie différentes méthodes de chasse selon la situation. S'il y a suffisamment de lumière, la chasse est basée essentiellement sur le mouvement de la proie, et la salamandre ignorera les proies immobiles. En revanche, lors d'une chasse nocturne, c'est l'olfaction qui est principalement utilisée ; dans cette situation, la salamandre attaquera sa proie même si elle ne bouge pas, du moment qu'elle est capable de détecter son odeur.

La nourriture des larves de salamandre tachetée consiste essentiellement en des larves d'insectes comme des plécoptères (par exemple Protonemura auberti), des éphémères (spécialement Ephemera danica), des chironomes (spécialement Prodiamesa olivacea), des simulies, des trichoptères (surtout des espèces sans fourreaux, comme par exemple Rhyacophila dorsalis), ainsi que de petits amphipodes comme Gammarus fossarum. Comme pour les adultes, le principe général suivant peut être appliqué aux larves : tout ce qui a une taille inférieure est capturé ; ainsi une larve n'hésite pas à s'attaquer à un têtard. Les larves de salamandres se développant dans des grottes ou cavernes s'adaptent à la nourriture qui leur est disponible (Niphargus puteanus, Asellus cavaticus essentiellement ainsi que Graeteriella unisetigera. Lorsque la quantité de nourriture est faible et que la densité de larves est élevée, on peut observer des périodes de cannibalisme. On commence alors à observer des restes de membres ou des touffes de branchies déchiquetées. Le cannibalisme peut également être déclenché par de trop grandes différences entre les classes d'âge des larves dans un même point d'eau.

Lorsque la taille corporelle augmente, les morsures se développent, jusqu'à ce qu'un individu plus faible et déjà fortement blessé ne soit finalement mangé par le plus fort. Lors du début du processus de métamorphose, la prise de nourriture est interrompue durant plusieurs jours jusqu'à ce que la transformation soit terminée.