Flagelle - Définition et Explications

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Introduction

Flagelle d'une bactérie Gram-

Le flagelle est génériquement un organite assurant la mobilité d'une cellule. Les procaryotes et les eucaryotes ont développé ce type d'organelle sur des principes architecturaux et fonctionnels très différents.

En première approximation (Une approximation est une représentation grossière c'est-à-dire manquant de...), on peut considérer que ce sont des prolongements cytoplasmiques — bien que la notion de "prolongement" ne soit pas totalement appropriée — capables de mouvements périodiques induisant le déplacement ( En géométrie, un déplacement est une similitude qui conserve les distances et les angles...) de la cellule dans un milieu liquide (La phase liquide est un état de la matière. Sous cette forme, la matière est...), ou du milieu liquide autour (Autour est le nom que la nomenclature aviaire en langue française (mise à jour) donne...) de la cellule. Chez les procaryotes, les flagelles sont des structures semi-rigides ancrées dans la membrane plasmique (La membrane plasmique, ou plasmalemme, est la membrane qui délimite une cellule, elle...) et dont l'embase est constituée par un moteur (Un moteur est un dispositif transformant une énergie non-mécanique (éolienne, chimique,...) moléculaire qui assure sa rotation. Chez les eucaryotes, les flagelles et les cils sont mus par un axonème, spécialisation du cytosquelette et le long de laquelle les moteurs moléculaires sont périodiquement distribués.

Le flagelle chez les procaryotes

Chez les procaryotes (bactéries), l'expression de plus de 40 gènes est requise pour spécifier les protéines indispensables à l'assemblage séquentiel des flagelles, de la partie la plus interne (En France, ce nom désigne un médecin, un pharmacien ou un chirurgien-dentiste, à la...) vers la plus externe. La rotation du corps basal provient résulte d'une force (Le mot force peut désigner un pouvoir mécanique sur les choses, et aussi, métaphoriquement, un...) proton-motrice produite par un moteur (Un moteur (du latin mōtor : « celui qui remue ») est un dispositif...) moléculaire homologue à l'ATPase H0H1 de la mitochondrie (Une mitochondrie (du grec mitos, fil et chondros, grain) est un organite à l'intérieur...). Sur le plan cinématique (En physique, la cinématique est la discipline de la mécanique qui étudie le...), la rotation d'un tiers de tour du flagelle nécessite 1 proton (Le proton est une particule subatomique portant une charge électrique élémentaire...) . La fréquence (En physique, la fréquence désigne en général la mesure du nombre de fois qu'un...) de rotation d'un flagelle bactérien est voisine de 40-60 Hz. Les flagelles bactériens sont relativement difficiles à observer en microscopie (La microscopie est l'observation d'un échantillon (placé dans une préparation microscopique...) de fond clair, mais "facilement" observables en contraste de Nomarsky.

Il existe différents types de formation flagellaires ou ciliaires:

  • un seul flagelle polaire = ciliature monotriche A (déplacement fléchant)
  • plusieurs flagelles polaires = ciliature lophotriche B (déplacement fléchant + oscillant)
  • un flagelle à chaque pôle = ciliature amphitriche C (déplacement oscillant)
  • des cils/flagelles entourant la cellule = ciliature péritriche D (déplacement fléchant hélicoïdal)
Représentation schématique des différentes ciliatures
Représentation d'un flagelle

Ultrastructure du flagelle procaryote (Le terme « procaryote » (Prokaryota ou Prokarya), du grec pro (avant) et caryon...)

Le flagelle "procaryote" est constitué de trois parties :

  • Le filament flagellaire : C'est la plus longue et la plus évidente, elle s'étend depuis la surface (Une surface désigne généralement la couche superficielle d'un objet. Le terme a...) cellulaire : c'est cette partie qui est mise en évidence lors de colorations et observation (L’observation est l’action de suivi attentif des phénomènes, sans volonté de les...) en microscopie optique (L'optique est la branche de la physique qui traite de la lumière, du rayonnement...). C'est un cylindre (Un cylindre est une surface dans l'espace définie par une droite (d), appelée...) creux et rigide constitué de nombreux monomères d'une seule protéine : la flagelline. Il existe cependant des flagelles complexes, composés de plusieurs protéines distinctes. Ces monomères semblent dans tous les cas emprunter le canal central pour être finalement assemblés à l'extrémité distale.
  • Le crochet : Il est d'un diamètre (Dans un cercle ou une sphère, le diamètre est un segment de droite passant par le centre...) supérieur au filament et est situé tout (Le tout compris comme ensemble de ce qui existe est souvent interprété comme le monde ou...) près de la surface cellulaire. Il fait la liaison entre le corps basal et le filament flagellaire. Son rôle est de transmettre le mouvement du corps basal au filament.
  • Le corps basal : il est enfoui dans la cellule et sa structure diffère des bactéries Gram négatives et Gram positives. On peut le définir comme une petite tige (La tige est chez les plantes à fleurs, l'axe, généralement aérien, qui prolonge la racine et...) centrale insérée dans un système d'anneaux, le tout enfoui au niveau de la membrane plasmique et la paroi.
    • Chez les Gram négatifs, on trouve quatre anneaux qui sont attachés à la tige centrale :
      • Deux anneaux extérieurs dont le rôle est de stabiliser et de fixer l'ensemble (En théorie des ensembles, un ensemble désigne intuitivement une collection...) de la structure au corps cellulaire. L'anneau L est lié à la membrane externe et P est lié au peptidoglycane (Le peptidoglycane (ou muréine, ou mucocomplexe, ou mucopeptide) est un polymère de...).
      • Deux anneaux internes M et S qui tournent, il s'agit en fait du moteur flagellaire, ce sont eux qui en tournant transmettent le mouvement au filament. M est lié à la membrane plasmique.

Le flagelle est parfois recouvert d'une membrane, dérivée (La dérivée d'une fonction est le moyen de déterminer combien cette fonction varie quand la...) de la membrane externe dans certains cas, ou totalement originale dans d'autres cas.

    • Chez les Gram positifs, on trouve seulement deux anneaux :
      • Un anneau externe lié au peptidoglycane.
      • Un anneau interne, qui joue (La joue est la partie du visage qui recouvre la cavité buccale, fermée par les...) le rôle de moteur, il est lié à la membrane plasmique.

Les anneaux internes (ou rotor) sont capable de tourner dans les deux sens (SENS (Strategies for Engineered Negligible Senescence) est un projet scientifique qui a pour but...), ce qui permet à la bactérie (Les bactéries (Bacteria) sont des organismes vivants unicellulaires procaryotes, caractérisées...) de changer de sens.
Les anneaux externes (ou stator) ne tournent pas, ils ont pour rôle de stabiliser l'ensemble de la structure flagellaire.

La structure du flagelle est très différente (En mathématiques, la différente est définie en théorie algébrique des...) chez archées, proche des pili de type IV des eubactéries. Par exemple, il n'y a pas de canal central (ce qui implique notamment que les nouveaux monomères de flagelline sont ajoutés à l'extrémité proximale).

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