Bursaphelenchus xylophilus - Définition

Description et identification

• taille : un peu moins d’un millimètre de long
• Aspect : translucide

Les premiers critères utiles sont morphologiques (forme des spicules, de la bourse, de la vulve, de l'extrémité de la queue de la femelle et du stylet), mais distinguer à l'œil ce nématode d'autres espèces non pathogènes du même genre (Bursaphelenchus) est impossible en raison de morphologies très semblables. Seule une analyse moléculaire basée sur les ADN permet de le différentier avec certitude.

Espèce invasive

C'est une espèce considérée comme invasive, qui est en pleine expansion depuis plusieurs décennies et qui fait maintenant l'objet de mesures de quarantaine et désinfection obligatoire des bois. Elle a probablement été favorisée et diffusée par les enrésinements, les monocultures de pins, le transport par l'homme de grandes quantités de bois infecté et peut-être par la pollution de l'air (pluies acides, ozone troposphérique... et les dérèglements climatiques), mais certaines espèces de pins y sont nettement plus sensibles.
La maladie causée par ce vers a été découvert en Amérique du Nord en 1929 et l'espèce scientifiquement décrite en 1953.
Il ne provoquait initialement aux USA que des dégâts très limités (sauf chez des pins exotiques). Puis, involontairement introduit au Japon, il a rapidement infecté près d'un tiers des surfaces enrésinées du pays. La maladie (mais non sa cause) y a été décrite pour la première fois 1905 par Yano, suite à un dépérissement de pins dans la région de Nagasaki. Plus de 26 million de m3 de bois de résineux ont été gâchés par ce nématode entre la Seconde Guerre mondiale et le début des années 2000.

On le connaissait aux États-Unis et au Canada. On l'a aussi trouvé au Mexique puis en Asie, au Japon et plus récemment (décennie 1980), il a rapidement colonisé Taiwan, la Corée (avec une première identification en 1988 dans la région de Pusan et la Chine, où il aurait tué environ 35 millions de pins entre 1980 et 2000. Il pourrait être présent en Asie depuis le tout début du XXème siècle.

En 1999, il a été repéré en Europe où il semble être entré via le Portugal (au sud de Lisbonne). Malgré des mesures de contrôle, des traitements nématicidens et l'établissement d'une zone tampon, ce nématode a gagné tout le pays en 5 ans environ et il a été signalé en Espagne dès 2007.
Il a aussi été repéré au Viet-Nam et en Australie.

Cycle de vie / reproduction

Quand les conditions sont bonnes pour l'espèce, le nombre d'individus par cm3 de bois peut être élevé (jusqu'à 38 000 nématodes par 10 g de bois de pin au Portugal lors d'échantillonnages de terrain faits de 1996 à 1999, dans des pins également attaqués par des coléoptères (curculionides, cérambycides et scolytides).

Son cycle de vie est typique de la plupart des espèces de nématodes ; il a quatre stades vermiformes juvéniles (dits J1 à J4), suivis d'un stade adulte amphimictique (différentiation en mâles et femelles).
Ce cycle de vie est effectué dans le bois mort ou mourant alors que le nématode est en phase dite mycophages, c'est-à-dire alors qu'il se nourrit de champignons xylophages ou saproxylophages qui décomposent la lignine et la cellulose que le nématode ne peut directement digérer.

Le nématode du pin semble très peu mobile dans l'environnement, sensible à la déshydratation, et incapable d'atteindre de lui-même les arbres voisins, sauf peut-être très exceptionnellement quand des troncs blessés se touchent ;
Pour atteindre un autre arbre-hôte (vivant ou mort), il a deux possibilités :

• Il peut passer par le sol pour infecter des racines (et il peut être dispersé sur le sol dont via copeaux, rémanents, sciures infestées par le nématodes. On a montré qu'il peut infecter les plants de pins via leurs racines à partir de copeaux).
• Il peut se faire transporter (éventuellement avec des spores de champignons), par un vecteur animal ou même humain (outils de taille, transport de bois)

Dans sa région d'origine, il semble que les résineux sauvages aient développé une immunité contre cette espèce, comme contre la plupart des nématodes du sol, mais des résineux importés comme essences décoratives sont fréquemment tués par ce parasite. Dans la nature ce nématode peut passer d'un arbre à l'autre en se faisant véhiculer par des insectes dont il est parasite ou commensal, dont des longicornes du genre Monochamus. On a longtemps pensé que c'était l'explication de l'extension de la maladie des pins, mais cette explication est peu crédible. En effet, ces insectes sont eux-mêmes en forte régression depuis un siècle au moins alors que la maladie est en pleine expansion. D'autres insectes comme les scolytes sont vecteurs. Enfin, il est démontré que les Monochamus porteurs de ce parasite volent moins bien et que leurs femelles se reproduisent moins bien.
Selon des études récentes faites par des chercheurs français et chinois, c'est le transport par l'Homme du bois sur de grandes distances qui a permis la l'extension récente et rapide de ce nématode dans le monde. On en a par exemple trouvés dans des pins transportés par bateau d'Amérique en Europe.

Influence de la température sur la reproduction

Il semble que l'isotherme de 20 °C comme température moyenne durant les mois d'été soit une limite au delà de la quelle ce nématode peine à se développer. Il est possible que la rareté des pins en climat chaud soit pour partie liés à des nématodes. On a constaté, au Japon notamment que les infestations suivaient des étés particulièrement chauds ; On a confirmé en laboratoire que la température influait fortement sur le cycle de développement du nématode, à chacun de ses stades. Des copeaux de bois (de Pinus strobus) ensemencés de nématodes B. xylophilus ont été incubées à 3, 12, 30 ou 40 °C durant des périodes de 47, 82 et 130 jours. A 40 °C, les nématodes n'ont pas survécu (un bon compostage atteint et dépasse cette température). C'est à 3 °C que le plus grand nombre de nématodes a survécu. Le nombre et le taux de juvéniles du cycle de multiplication était le plus élevé à 3 °C après 47 jours, mais le taux était le plus élevé à 30 °C, après 130 jours. Un nombre plus élevé de larves L3 (jusqu'à 85%), ont été extraits à 3 et 12 °C qu'à 30 °C vers la fin de l'étude. Des "larves Dauer" ont été trouvées dans les échantillons, mais toujours moins de 5% du total. Le taux d'adultes était plus élevé à 30 °C qu'à 3 et 12 °C après 82 et 130 jours. Un « traitement thermique » (exposition à 30 °C durant une semaine) a été appliquée à des échantillons préalablement incubés à 3 et 12 °C, le nombre et le taux d'adultes a alors augmenté. Le taux de "Dauer-larves" a très légèrement augmenté quand le traitement thermique a été appliqué après 47 jours.

Effet du taux d'humidité du bois sur la reproduction

Des sacs de copeaux de bois de Pinus strobus à des taux d'humidité de 38, 92, 164 et 217% (du poids sec) ont été inoculés avec Bursaphelenchus xylophilus et incubée à 30° C. Les nématodes en ont été extraits et étudiés après 2, 4, 8 et 12 semaines. L'expérience a montré que ce nématode se développe mieux dans le bois le plus sec. Le nombre de nématodes était le plus élevé dans les échantillons à taux d'humidité de 38% et il diminuait au fur et à mesure que les échantillons étaient plus humide. De plus la population croit 4 fois plus vite dans les bois secs qu'humides ; Dans les copeaux des trois sacs les moins humides, le pic de population a culminé après 15 jours d'incubation, alors qu'à 217% d'humidité, la population était moindre et n'atteignait son maximum qu'après 8 semaines.. Après 12 semaines, les populations de nématodes ont baissé dans les copeaux de bois plus humides (92 et 164% d'humidité).. Dans cette expérience, les champignons les plus fréquemment isolés dans le bois ont été des genres Alternaria, Fusarium, Gliocladium, Graphium, Penicillium, Trichoderma, et Mucorales..
Les canicules et le drainage (fréquent sur les parcelles cultivées) pourrait donc favoriser les infestatiosn importante et plus rapides, de même que l'absence de lisière végétalisée, propice à la déshydratation par le vent et le soleil.