Bilateria - Définition

Bilatériens
Planche du zoologiste Ernst Haeckel qui introduisit l'opposition entre symétries bilaterale et radiaire dans le règne animal
Classification classique
Règne	Animalia
Clade	Eumetazoa
Clade
Bilateria Hatschek, 1888
Taxons de rang inférieur
Embranchements : Acœlomates Aschelminthes Cœlomates Protostomiens Deutérostomiens
Classification phylogénétique
Position : eumétazoaires cnidaires cténophores myxozoaires ? bilatériens protostomiens lophotrochozoaires chaetognathes ? cuticulates mésozoaires ? deutérostomiens échinodermes pharyngotrèmes
d'après Classification phylogénétique du vivant (voir arbre phylogénétique)
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Les bilatériens (Bilateria) sont une des deux grandes subdivisions morphologiques et phylogénétiques des eumétazoaires (en opposition aux radiés). Ils sont caractérisés par une symétrie bilatérale à l'origine de leur nom, la présence de trois feuillets cellulaires fondamentaux (ils sont triploblastiques) ectoderme, mésoderme et endoderme (au lieu de deux pour les autres métazoaires diploblastiques), un tube digestif à deux orifices (la bouche et l'anus) et des organes différenciés. Le système nerveux n'est plus constitué d'un plexus nerveux, mais les neurones sont regroupés au sein de structures diverses : ganglions, chaîne nerveuse ou cerveau.

Il existe deux grandes divisions de bilatériens selon que, lors du développement embryonnaire, la bouche apparaît avant l'anus ou le contraire : les protostomiens (bouche en premier) que sont principalement les arthropodes et les mollusques, et les deutérostomiens (bouche en second) que sont les vertébrés et les échinodermes.

Certains bilatériens comme les échinodermes ne présentent une symétrie bilatérale qu'au stade larvaire qu'ils perdent une fois adulte pour une morphologie radiaire. De même, les gastéropodes ont perdu la symétrie bilatérale de leurs organes internes.

Le plus ancien représentant connu des bilatériens est Vernanimalcula guizhouena.

Le stade vermiforme

Caractérisation fonctionnelle des types vermiformes

L'organisation de type "ver" est une nouvelle réponse apportée à la question centrale du règne animal: comment manger? La stratégie de base des organismes de type "ver" (vermiforme) est de se déplacer pour aller chercher la nourriture, au lieu d'attendre qu'elle passe à portée. Cette stratégie permet notamment d'exploiter des déchets organiques, qui peuvent être à haute valeur nutritive, mais ne se déplacent pas.

Passé le cap des éponges et des polypes, tous les organismes complexes sont des bilatériens, qui dérivent d'un schéma fondamental: le tube. Le développement est organisé autour d'un axe tête / queue d'une part, et dos / ventre d'autre part. Ces deux axes conduisent à un plan d'ensemble où les côtés droits et gauche tendent à être symétriques, d'ou leur nom de bilatérien.

Caractères propres des bilatériens

La principale "invention" des bilatériens est invisible: il s'agit des gènes de développement HOX, qui régulent le développement différencié des organes d'avant en arrière, et leur coordination avec le système nerveux. Ce système permet l'apparition d'une anatomie différenciée, et la coordination opérationnelle de son activité par le traitement de flux d'informations, qui ouvre la voie à une céphalisation évolutive.

Les vers les plus simples marquent une étape qualitative supplémentaire par rapport aux cnidaires: les cellules nerveuses s'organisent en un système nerveux cohérent, prototype de ce qui deviendra le cerveau dans les animaux supérieurs. C'est cette capacité de déplacement et de réaction à l'environnement qui fait considérer que le degré d'organisation vermiforme est le premier stade indiscutablement "animal".

La deuxième invention majeure des vers (absente chez les vers plats) est la présence d'un canal alimentaire et d'une fonction digestive: à une extrémité, une bouche absorbe la nourriture, à l'autre, un anus excrète les déchets. Entre le "tube extérieur" qui forme la peau (ectoderme) et le "tube intérieur" (endoderme) qu'est le canal alimentaire, un tissu intermédiaire, le mésoderme, peut se développer et former des organes internes de plus en plus complexes.

L'invention du tube digestif à partir de la cavité gastrique ancestrale semble avoir été faite deux fois. Chez les protostomien, les deux orifices du canal alimentaire sont formés à partir du blastopore, dont les lèvres se rapprochent pour former un canal par soudure longitudinale. Chez les deutérostomiens, l'orifice du blastopore devient l'anus, le canal alimentaire étant formé par un percement ultérieur qui évoluera vers la bouche.

Les "vers" sont à l'origine d'une seconde invention majeure de l'évolution: la segmentation (métamérie). Cette invention semble également avoir été faite dans plusieurs branches différentes.

Explosion radiative des vers

La formule "bilatérien" est un type d'organisation polyvalent, qui a servi de base à des explorations fonctionnelles et à des groupes animaux majeurs:

• Les mollusques inventent la langue râpeuse, la radula, qui leur permet de brouter. Ils ont initialement exploré la fonction de protection qu'apportait des plaques calcaires sur l'épiderme. Cette formule de protection n'a pas été très concluante, et n'est plus la caractéristique essentielle des mollusques.
• Les arthropodes, segmentés et disposant d'une carapace de chitine, ont initialement exploité la fonctionnalité qu'apportait la marche et la préhension, rendue possible par des pattes articulées. Cette formule a été un succès immédiat, conduisant à l'explosion radiative des arthropodes.
• Les poissons ont acquis et développé la capacité à nager en pleine eau. Contrairement aux deux groupes précédents, dont la fonctionnalité majeure a rapidement provoqué une explosion radiative importante, ce groupe a été caractérisé par une progression initialement lente, et fonctionnellement peu concluante. Ce n'est qu'avec l'apparition des quadrupèdes et la conquête de la terre ferme par les amniotes que ce groupe a trouvé la formule clef qui lui a permis deux explosions radiatives successives, celle des reptiles, et celle des mammifères.
• Les Echinodermes ont perdu la symétrie bilatérale d'origine dans la forme adulte, et sont généralement à symétrie radiaire.
• Enfin, certains bilatériens comme les entoproctes ou les tuniciers, ont abandonné à l'âge adulte la fonctionnalité essentielle des vers, la mobilité, pour retourner à un mode de vie fixé caractéristique des éponges.

Place des bilatériens dans les types animaux