Modes de multiplications

Les levures sont capables de se multiplier selon deux modes différents : le mode sexué et le mode asexué.

Les ascomycètes qui se reproduisent par un processus sexué dans un asque résultant de la transformation d'une cellule après méiose.

Les basidiomycètes qui réalisent une reproduction sexuée avec formation de basidiospores sur une baside.

Les deutéromycètes regroupent l'ensemble (En théorie des ensembles, un ensemble désigne intuitivement une collection...) des levures ne présentant pas de mode connu de reproduction sexuée.

Pour la plupart des levures la multiplication (La multiplication est l'une des quatre opérations de l'arithmétique élémentaire...) asexuée (mitotique) est la forme majeure de multiplication. Il existe 2 types de division (La division est une loi de composition qui à deux nombres associe le produit du premier par...) mitotique chez les levures : par bourgeonnement (Le bourgeonnement désigne :) (cas des Saccharomyces), ou par scission (cas des Schizosaccharomyces).

Métabolisme et conditions de croissance

Processus énergétiques

Les deux principaux processus énergétiques connus chez les hétérotrophes sont la respiration (Dans le langage courant, la respiration désigne à la fois les échanges gazeux (rejet...) et les fermentations. Pour leur développement ces levures ont besoin :

• De composés carbonés source de carbone (Le carbone est un élément chimique de la famille des cristallogènes, de symbole C,...) et d'énergie (Dans le sens commun l'énergie désigne tout ce qui permet d'effectuer un travail, fabriquer de la...).
• De composés azotés réduits sous forme d'ammonium ; quelques levures peuvent cependant utiliser des composés oxydés (comme les nitrates) ou organiques pour la synthèse de protéines et d'acides nucléiques.
• D'éléments minéraux variés, vitamines et facteurs de croissance qui varient selon les levures.

Toutes les levures sont capables de dégrader le glucose (Le glucose est un aldohexose, principal représentant des oses (sucres). Par convention, il est...), le fructose (Le fructose (ou lévulose) est un ose (sucre simple non-hydrolysable) du groupe des...) et le mannose (Le mannose est un ose (sucre simple non-hydrolysable) constitué de 6 carbones, c'est un...) en présence d'oxygène (L’oxygène est un élément chimique de la famille des chalcogènes, de...), par un métabolisme oxydatif, conduisant à la formation de CO₂ et H₂O.

Respiration aérobie : C₆H₁₂O₆ (glucose) + 6O₂ → 6CO₂ + 6H₂O + énergie utilisable

Cette voie métabolique est très énergétique et permet aux cellules de subir une multiplication avec un rendement cellulaire élevé (le rendement étant défini par le quotient de la quantité (La quantité est un terme générique de la métrologie (compte, montant) ; un scalaire,...) de cellules fabriquées par le substrat sucré consommé) . En plus des sucres simples, certaines levures peuvent utiliser d'autres glucides (mono, di ou trisaccharides, voir des polysaccharides comme l'amidon) mais aussi des alcools, des acides ou des alcanes. D'une manière plus générale, elles ont une capacité hydrolytique bien moindre que les moisissures.

En plus du métabolisme oxydatif, certaines levures peuvent privilégier une dégradation des glucides par un métabolisme fermentatif qui conduit à la formation d'éthanol et de CO₂ suivant la réaction :

Fermentation alcoolique : C₆H₁₂O₆ (glucose) → 2CO₂ + 2CH₃CH₂OH (éthanol) + énergie utilisable

En plus de ces composés majoritaires, des alcools supérieurs, des aldéhydes, des esters, des acides… sont formés en plus petites quantités et participent qualitativement de façon importante et complexe à la formation des flaveurs des boissons fermentées. Ce métabolisme est moins énergétique que le métabolisme oxydatif, et le rendement de la multiplication cellulaire en est affecté bien que la vitesse (On distingue :) de croissance puisse être nettement plus rapide que dans le processus oxydatif. Ce processus fermentaire peut fonctionner en présence ou en absence partielle ou totale d'oxygène c'est-à-dire en anaérobiose. On évoquera, dans le paragraphe suivant, l'apparition d'un processus fermentaire en présence d'oxygène en excès, décrit comme l'effet Crabtree et très important dans l'industrie de production des levures de boulangerie .

Effet Crabtree

Introduction

Cet effet exprime une tendance au gaspillage du substrat carboné (glucose par exemple) quand ce substrat est présent en grandes quantités. Cet effet permet de comprendre dans quelles conditions l'une des deux voies métaboliques décrites ci-dessus va être choisie. Mais avant de poursuivre la description de l'effet Crabtree il nous faut introduire des données (Dans les technologies de l'information (TI), une donnée est une description élémentaire, souvent...) indispensables à sa compréhension.

Éléments de cinétique (Le mot cinétique fait référence à la vitesse.) de croissance microbienne :

La croissance des levures et bactéries (Les bactéries (Bacteria) sont des organismes vivants unicellulaires procaryotes, caractérisées...) dont les cellules filles se séparent des cellules mères (la population est ainsi toujours constituée de cellules individuelles ) suit une loi exponentielle (Une loi exponentielle correspond au modèle suivant:) dès lors que les conditions nutritives, l'aération et l'homogénéisation sont optimales. Un modèle simple a été proposé par Jacques Monod (Jacques Monod, né à Paris le 9 février 1910 et mort à Cannes le...) pour représenter cette croissance particulière.

La population évolue à partir d'une population faible X vers une population X selon l'équation (En mathématiques, une équation est une égalité qui lie différentes quantités, généralement...) suivante :

(1) X = X*e^(μ*t)

où e est la base des Log Népérien (2,71) t est le temps (Le temps est un concept développé par l'être humain pour appréhender le...) et μ est défini comme le taux de croissance népérien du microorganisme. La valeur de ce taux de croissance μ est influencée par de multiples facteurs (température, pH, oxygénation, →concentrations des divers substrats indispensables à la fabrication des cellules etc..) qui retentissent sur l'activité (Le terme d'activité peut désigner une profession.) des enzymes dont la cellule dispose afin d'assurer sa multiplication. Chacun des enzymes suit les lois décrites pour le fonctionnement général des enzymes (loi de Michaelis-Menten) et Jacques Monod a considéré empiriquement que la valeur du taux de croissance pour un substrat donné, en l'occurrence pour un sucre (Ce que l'on nomme habituellement le sucre est, dès 1406, une "substance de saveur douce...) comme le glucose(1) suivait la loi de Michaélis-Menten et que

(2) où μ est la valeur du taux de croissance la plus élevée que le microorganisme puisse atteindre ,

(S) la concentration en substrat dans le milieu de culture (La définition que donne l'UNESCO de la culture est la suivante [1] :),

K représentant la concentration en substrat qui détermine μ = μ/2.

La pratique de certains types de culture des unicellulaires, (culture en continu ou en semi-continu ) a permis de préciser que le K de la levure (Une levure est un champignon unicellulaire apte à provoquer la fermentation des matières...) pour le substrat glucose était de l'ordre de 50 mg/litre à 80 voire 100 mg/litre de milieu de culture.

(1)(l'hypothèse peut être étendue aux autres substrats indispensables à la croissance comme l'Azote (L'azote est un élément chimique de la famille des pnictogènes, de symbole N et de...) ou le Phosphore (Le phosphore est un élément chimique de la famille des pnictogènes, de symbole P et...) etc..)

Illustration de cet effet

La courbe (En géométrie, le mot courbe, ou ligne courbe désigne certains sous-ensembles du...) tracée en bleu (Bleu (de l'ancien haut-allemand « blao » = brillant) est une des trois couleurs...) est la représentation des variations du taux de croissance en fonction de la concentration en substrat et elle illustre l'équation (2) ci dessus. On rappelle que les conditions nutritives du milieu, ainsi que l'aération et l'homogénéisation du milieu sont en excès par rapport aux besoins de la levure; seules les concentrations en substrat sucré sont limitantes pour la levure.

• en ordonnées rouges à gauche : le taux de croissance népérien de la levure tel que décrit précédemment ;

• en ordonnées noires à droite : le rendement cellulaire exprimé en matière (La matière est la substance qui compose tout corps ayant une réalité tangible. Ses...) sèche par gramme (Le gramme est une unité de masse du Système international (l'unité de base est le kilogramme) et...) de substrat consommé ;

• en abscisses les concentrations en sucre exprimées en mg/litre de culture.

On constate que le taux népérien maximum de croissance de la levure est de l'ordre de 0.4, ce taux correspondant à un temps de division cellulaire de 1 heure (L'heure est une unité de mesure  :) 45 minutes ( Forme première d'un document : Droit : une minute est l'original d'un acte. ...)

Quand la concentration en substrat est voisine de 100 mg/litre, le taux de croissance est de 0.25 (correspondant à un temps de division cellulaire de 2 Heures et 20 minutes) : dans ces conditions le métabolisme est encore presque totalement oxydatif mais en se déplaçant vers la droite du graphique il devient de plus en plus fermentatif même en présence d'oxygène en excès. On doit noter que le temps de division cellulaire plus court implique un rendement cellulaire nettement moindre (courbe tracée en vert) ! Le rendement cellulaire s'abaisse en effet vers 12% c'est-à-dire qu'on fabrique 12 mg de cellules pour 100 mg de sucre consommés alors que dans la partie ascendante de la courbe illustrant les variations du taux de croissance le rendement cellulaire est nettement plus élevé et 55 mg de cellules sont fabriquées avec toujours 100 mg de sucre.L'explication de ce qui peut apparaître comma paradoxal réside dans la production simultanée de levure et d'éthanol quand la teneur en sucre dépasse un certain niveau.

Quotient respiratoire(Qr) = CO2produit / O2consommé

Rendement cellulaire = biomasse ( En écologie, la biomasse est la quantité totale de matière (masse) de toutes les espèces...) formée (mg) / masse (Le terme masse est utilisé pour désigner deux grandeurs attachées à un...) substrat consommée (mg)

Conditions de croissance

• La température : La température (La température est une grandeur physique mesurée à l'aide d'un thermomètre et...) optimale de culture des levures se situe en général entre 25 °C et 30 °C, mais comme les autres micro-organismes, les levures peuvent être classées en levures psychrophiles, mésophiles et thermophiles. D'une façon générale, les levures ne sont pas thermorésistantes. La destruction cellulaire commence dès 52 °C (contre 120 °C pour les bactéries thermophiles hors archées). Les levures sont aussi sensibles à la congélation (On appelle congélation toutes technique visant à faire passer un produit à...) et à la lyophilisation (La lyophilisation, ou anciennement cryodessiccation, est la dessiccation d’un produit...) avec une grande variabilité selon les genres et espèces, et selon la phase (Le mot phase peut avoir plusieurs significations, il employé dans plusieurs domaines et...) de croissance (les cellules en phase exponentielle (La fonction exponentielle est l'une des applications les plus importantes en analyse, ou plus...) résistent moins que les cellules en phase stationnaire).
• Activité de l'eau : La plupart des souches ne peuvent se développer pour une activité de l'eau (L’eau est un composé chimique ubiquitaire sur la Terre, essentiel pour tous les...) inférieure à 0,90 ; mais certaines tolèrent des pressions osmotiques plus élevées, correspondant à une activité de l'ordre de 0.60, en ralentissant leur métabolisme ; ces levures sont dites xérotolérantes.
• L'oxygène : toutes les levures sont capables de se développer en présence d'oxygène : il n'y a pas de levure anaérobie (On appelle milieu anaérobie un milieu où il n'y a pas présence de dioxygène (O2).) stricte. Certaines levures sont aérobie strictes (comme les Rhodotorula). Les autres sont aéro-anaérobie facultatives avec parmi elles : des levures préférant un métabolisme soit fermentaire soit respiratoire même en présence d'oxygène.
• Le pH : Les enveloppes cellulaires sont imperméables aux ions H₃O⁺ et OH^-. Les levures tolèrent donc des gammes de pH très larges, théoriquement de 2,4 à 8,6.
• La sensibilité aux agents chimiques :
  • Les acides organiques : ils ont un effet inhibiteur sous leur forme dissociée car ils peuvent pénétrer dans la cellule et la sensibilité de la levure dépend de sa capacité à les métaboliser. C'est pour cette raison que les acides sorbiques et propioniques sont plus inhibiteurs que les acides acétique, citrique et lactique.
  • L'éthanol : Les plus résistantes sont les Saccharomyces bayanus que l'on utilise dans les procédés de fermentation alcoolique pour l'élaboration des boissons ou d'éthanol industriel.
  • Le sulfite : Le SO₂ a un effet inhibiteur plus prononcé sur les bactéries que sur les levures, même si parmi les levures des sensibilités existent.
  • Les Antibiotiques : le sensibilité à la cycloheximide (La cycloheximide est un antifongique qui bloque la synthèse protéique chez les cellules...) (actidione) est variable (En mathématiques et en logique, une variable est représentée par un symbole. Elle...) et on peut distinguer 3 groupes de levures :
    • Levures inhibées dès 1 µg/mL (ex : Saccharomyces)
    • Levures inhibées à 25 µg/mL (ex: Schizosaccharomyces)
    • Levures tolérantes à 1 mg/mL (ex: Zygosaccharomyces)

Le Chloramphénicol (Le chloramphénicol est un antibiotique de la famille des phénicolés,...) inhibe la synthèse de protéines mitochondriales mais pas celle des protéines cytoplasmiques. Seules les levures capables de fermenter peuvent alors cultiver en présence de chloramphénicol.