Plume
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Introduction

Une plume est, chez les oiseaux, une production tégumentaire complexe constituée de β-kératine. La plume est un élément caractéristique de la classe des oiseaux. Comme les poils, les écailles, les ongles, les griffes, les sabots, les plumes sont des phanères.

L'ensemble (En théorie des ensembles, un ensemble désigne intuitivement une collection d’objets (les éléments de l'ensemble), « une multitude qui peut être comprise comme un tout », comme l'énonçait...) des plumes, généralement plusieurs milliers, forme le plumage, dont les fonctions sont de protéger le corps de l'oiseau (Un oiseau (ou classe des Aves) est un animal tétrapode appartenant à l'embranchement des vertébrés. S'il existe près de 10 000 espèces d'oiseaux, très différentes tant par leur...) du milieu ambiant, notamment contre l'eau (L’eau est un composé chimique ubiquitaire sur la Terre, essentiel pour tous les organismes vivants connus.) et le froid (Le froid est la sensation contraire du chaud, associé aux températures basses.), de permettre le vol, de se camoufler. Mais elles ont aussi une fonction sociale et reproductive.

L'observation (L’observation est l’action de suivi attentif des phénomènes, sans volonté de les modifier, à l’aide de moyens d’enquête et...) d'une plume (Une plume est, chez les oiseaux, une production tégumentaire complexe constituée de β-kératine. La plume est un élément caractéristique de la classe des oiseaux....) ou du plumage peut permettre de déterminer l'espèce (Dans les sciences du vivant, l’espèce (du latin species, « type » ou « apparence ») est le taxon de base de la systématique. L'espèce est un concept flou dont il existe une...), le sexe (Le mot sexe désigne souvent l'appareil reproducteur, ou l’acte sexuel et la sexualité dans un sens plus global, mais se réfère aussi aux différences physiques distinguant les hommes et les femmes....), l'âge ou la santé (La santé est un état de complet bien-être physique, mental et social, et ne consiste pas seulement en une absence de maladie ou d'infirmité.) d'un oiseau.

Plumes.
Illustré par Adolphe Millot dans Larousse pour tous [1907-1910]

La plume

Structure de base

1 Rachis
2 Calamus
3 étendard ou vexillum (3a Vexillum externum, 3b Vexillum internum)
4 Hypopène
5 Umbilicus superior
6 Umbilicus inferior
7 Barbe
8 - 9 barbule (8 Barbula proximalis, 9 Barbula distalis)
La structure d'une plume détaillée.

Une plume se compose d'un axe central, creux à sa base, le calamus qui naît dans l'épiderme et plein dans sa partie principale, le rachis.
Le rachis porte des « barbes », insérées en deux séries de part et d'autre de l'axe dans un seul plan, et enchevêtrées par des « barbules » perpendiculaires munis d'innombrables crochets minuscules. L'ensemble des barbes situées du même côté du rachis est appelé vexille. La vexille externe (visible quand l'aile est repliée) est souvent plus étroite que l'interne (En France, ce nom désigne un médecin, un pharmacien ou un chirurgien-dentiste, à la fois en activité et en formation à l'hôpital ou en cabinet pendant...).

Lorsque la base inférieure du rachis peut comporter une plume secondaire, celle-ci est appelée hyporachis.

Différents types de plumes

Les rémiges primaires à gauche et secondaires à droite d'une buse variable (En mathématiques et en logique, une variable est représentée par un symbole. Elle est utilisée pour marquer un rôle dans une formule, un prédicat ou un algorithme. ...). Elles sont toutes les deux asymétriques.

On distingue plusieurs types de plumes :

Les pennes

Les plumes les plus longues des ailes et de la queue sont appelées pennes. Il existe deux grands groupes de pennes, les rémiges et les rectrices.

  • Les rémiges sont fixées aux ailes. Les rémiges primaires, prenant appui sur les os des phalanges et du métacarpe (Le métacarpe est l'ensemble des os formant le squelette de la paume de la main. Le métacarpe est uni dans sa partie supérieure avec le carpe et se prolonge au niveau de sa partie inférieure par les phalanges....), sont les plus longues et participent à la forme générale de l'aile. Les oiseaux actuels en ont de 9 à 11 sur chaque aile. Les rémiges secondaires sont plus courtes et insérées au niveau de l'avant-bras (L'avant-bras est, chez l'homme, la partie du membre supérieur comprise entre le coude et le poignet.) (cubitus). Les oiseaux actuels en ont de 6 (Colibris) à 38 (Albatros) par aile. Certaines espèces (albatros, puffins et certains canards) présentent des rémiges tertiaires, au niveau de l'humérus. Les alulas, aussi appelées rémiges polliciales ou plumes bâtardes sont des plumes plus petites, fixées au niveau du 1er doigt, et pourrait faciliter le vol à faible vitesse (On distingue :).
  • Les rectrices sont fixées sur la queue.

Les tectrices

Les plumes tectrices ou plumes de couverture désignent le duvet (formé de plumes légères dont les barbes ne sont pas enchevêtrées) et les plumules ou semi-plumes, qui sont des très petites plumes sur les tarses. Les plumes de duvet sont très abondantes chez certaines espèces (canards, oies...) ; elles sont parfois arrachées par l'oiseau sur son propre corps afin de garnir le nid (Le nid désigne généralement la structure construite par les oiseaux pour contenir leurs œufs et fournir un premier abri à leur...). Certaines espèces (outardes, hérons, certains passereaux) possèdent des touffes de duvet particulier, dont l'extrémité se désagrège en une poudre (La poudre est un état fractionné de la matière. Il s'agit d'un solide présent sous forme de petits morceaux, en général de taille...) utilisée pour l'entretien des plumes (ces espèces ont généralement une glande uropygienne plus réduite que la moyenne).

Les plumes sensitives

Les vibrisses autour (Autour est le nom que la nomenclature aviaire en langue française (mise à jour) donne à 31 espèces d'oiseaux qui, soit appartiennent au genre Accipiter, soit constituent les 5 genres Erythrotriorchis,...) du bec (Un bec, au sens strict, est une structure anatomique externe qui permet la prise alimentaire et donc la nutrition chez les oiseaux. Mais il permet aussi la toilette de l'animal, la nutrition des jeunes, la chasse d'une proie, la manipulation...) des Barbus, ici un Barbu (Le genre Barbus regroupe de nombreux poissons de la famille des cyprinés, dont l'espèce type est le Barbeau commun (B. barbus), poisson de fond des rivières de l'Europe...) vert (Le vert est une couleur complémentaire correspondant à la lumière qui a une longueur d'onde comprise entre 490 et 570 nm. L'œil humain possède un récepteur, appelé...), leur ont valu leur nom normalisé
  • Les filoplumes sont réduites à un rachis filiforme porteur de quelques barbes au sommet. Elles sont mêlées aux autres plumes de contour auprès desquelles elles sont implantées et leur base est bien innervée ; elles aident vraisemblablement l'oiseau à mettre ses plumes en place lors de sa toilette.
  • Les vibrisses ou plumes sétiformes sont des plumes tectrices modifiées, très fines, disposées le plus souvent sur le front et les commissures des yeux et au coin du bec, leur majeure partie (distale) étant dépourvue de barbes et réduite au rachis.

Plumes particulières

Les plumes trichoptiles ou néoptiles sont des plumes de couvertures qui ont l'air (L'air est le mélange de gaz constituant l'atmosphère de la Terre. Il est inodore et incolore. Du fait de la diminution de la pression de l'air avec l'altitude, il est nécessaire de pressuriser les cabines des avions et autres...) de cheveux. Les trichoptiles ont un rachis qui se sépare en trois branches. Les termes herls, hackles, sabres, quills, définissent des plumes particulières pour des espèces précises.

Développement

La plume pousse (Pousse est le nom donné à une course automobile illégale à la Réunion.) sur une dépression de la peau (La peau est un organe composé de plusieurs couches de tissus. Elle joue, entre autres, le rôle d'enveloppe protectrice du corps.) appelée follicule. Des cellules germinatives commencent à proliférer très rapidement et forment une gaine rigide entourée d'un tube qui sort rapidement du follicule. Le tube appelé papille contient des vaisseaux sanguins et des nerfs appelés pulpe. Après quelques jours (Le jour ou la journée est l'intervalle qui sépare le lever du coucher du Soleil ; c'est la période entre deux nuits, pendant laquelle les rayons du Soleil éclairent le ciel. Son début (par rapport à...) la gaine stoppe sa croissance et la plume commence à sortir. Cette gaine va ensuite disparaître par usure, laissant apparaître le calamus qui à son extrémité n'est plus qu'une structure morte appelée rachis. La plume est alors maintenue par des tissus musculaires implantés d'un même côté sur le rachis.

Le pigment de mélanine des plumes est dû aux organites appelés mélanosomes, organites siégeant dans le cytoplasme des mélanocytes situés dans le calamus. Ces cellules transmettent leurs mélanosomes aux cellules médullaires présentes dans la partie centrale des barbes. Les mélanosomes migrent durant toute la croissance de la plume.

La plume ayant une durée de vie (La vie est le nom donné :) limitée, ce processus recommencera à la prochaine mue.

Il existe souvent des différences substantielles entre les rémiges et rectrices d'adultes et de juvéniles de la même espèce. Parce que toutes les plumes des juvéniles poussent en même temps (Le temps est un concept développé par l'être humain pour appréhender le changement dans le monde.), elles sont moins douces et de moins bonne qualité que les plumes adultes dont la pousse s'étale sur un temps plus long. Des problèmes alimentaires (voir le paragraphe ) peuvent alors causer des stries de croissance sur les plumes qu'il est possible d'étudier avec une technique appelée ptilochronologie.

En général, les juvéniles ont des plumes qui sont plus étroites et plus pointues, ce qui est particulièrement visible dans le cas de rapace (Rapace est un terme désignant en français des oiseaux carnivores, au bec crochu et tranchant et possédant des serres. Ils ont généralement...) en vol. Les plumes d'un juvénile sont de longueur (La longueur d’un objet est la distance entre ses deux extrémités les plus éloignées. Lorsque l’objet est filiforme ou en forme de lacet, sa longueur est celle de l’objet...) plus uniforme et les bords plus dentelés, surtout dans le cas des rapaces. Les rémiges des adultes peuvent être de longueurs et de résistances différentes mue après mue, d'une année (Une année est une unité de temps exprimant la durée entre deux occurrences d'un évènement lié à la révolution de la Terre autour du Soleil.) sur l'autre. D'une façon générales chez les jeunes, les rectrices, les primaires externes et secondaires sont plus longues tandis que les primaires internes sont plus courtes. Cependant, chez les espèces de Ciconiiformes à rectrices particulièrement longues comme le Milan (Milan (en italien Milano, du latin Mediolanum, en lombard Milàn) se situe dans le nord de l'Italie. Capitale de la région de Lombardie, au centre de la plaine du Pô, la...) à queue fourchue, Messager sagittaire, Bondrée apivore les rectrices, de même que les rémiges chez les Buteo, peuvent être plus courtes chez les juvéniles. Certains scientifiques pensent que ces différences peuvent aider les jeunes oiseaux à compenser leur inexpérience et leur musculature plus faible limitant leur capacité au vol battu.

L'usure

Les principaux mécanismes provoquant l'usure des plumes sont l'abrasion mécanique (Dans le langage courant, la mécanique est le domaine des machines, moteurs, véhicules, organes (engrenages, poulies, courroies, vilebrequins, arbres de transmission, pistons,...), l'action de la lumière (La lumière est l'ensemble des ondes électromagnétiques visibles par l'œil humain, c'est-à-dire comprises dans des longueurs d'onde de 380nm (violet) à 780nm (rouge). La lumière est intimement liée...) et la présence dans le plumage d'organismes susceptibles de s'attaquer à la kératine. Les plumes des ailes voient leur rigidité et la portance diminuées suite à cette usure. La couverture thermique (La thermique est la science qui traite de la production d'énergie, de l'utilisation de l'énergie pour la production de chaleur ou de froid, et des transferts de chaleur suivant...) est également moins bonne.

La lumière agit sur la kératine et le pigment des plumes. Comme les rémiges se recouvrent partiellement, seules les extrémités qui sont exposées au soleil (Le Soleil (Sol en latin, Helios ou Ήλιος en grec) est l'étoile centrale du système solaire. Dans la classification astronomique, c'est une...) s'usent plus vite. Elles se décolorent d'abord, puis la structure des barbules se détériore et celles-ci se séparent. Les rachis finissent par se casser. Les rectrices s'écartant les unes des autres pour fonctionner, ce mécanisme use beaucoup les plumes.

L'étude de l'usure des plumes permet de connaître la période du cycle de mue de l'oiseau. Les espèces migratrices ont souvent des plumes plus usées.

Couleurs des plumes

Les mélanines diffusent les courtes longueurs d'onde : il y a donc des plumes bleues sans pigments bleus!

Les pigments des plumes sont de deux types, les mélanines (noir) et les caroténoïdes (jaune au rouge). Cependant certaines couleurs, dites structurales, ne sont pas dues à la pigmentation. Ainsi, bien que de nombreux oiseaux disposent de plumes vertes ou bleues, comme les espèces du genre Pavo ou les Psittacidae, ils ne synthétisent pas de pigments de ces couleurs. De nombreuses espèces ont des plumes blanches comme les aigrettes, mouettes, spatules. Le blanc (Le blanc est la couleur d'un corps chauffé à environ 5 000 °C (voir l'article Corps noir). C'est la sensation visuelle obtenue avec un spectre lumineux continu, d'où l'image que l'on en donne parfois :...) résulte de l'absence de pigmentation mais également de la réflexion totale (En optique géométrique, un rayon lumineux traversant une séparation entre deux milieux d'indices optiques différents peut subir une réflexion et une réfraction. Lorsqu'il...) du spectre lumineux.

Couleurs pigmentaires

Les pigments obtenus à partir des mélanines peuvent aller du noir, comme pour le choucas au brun clair voire au jaune (Il existe (au minimum) cinq définitions du jaune qui désignent à peu près la même couleur :) comme pour certaines espèces de Corvidae. Ils sont directement synthétisés par l'oiseau. Il n'en est pas de même pour les pigments caroténoïdes qui peuvent, suivant les espèces être soit synthétisés soit plus généralement obtenus par la nourriture. Les Psittacidae synthétisent la Psittacine tandis que les flamants, certains serins, etc., trouvent ces pigments dans leur alimentation. Dans ce dernier cas, les caroténoïdes ne subissent pas ou peu de transformations chimiques avant de se déposer dans les plumes. Mais chez les flamants, le pigment initial est produit par des algues unicellulaires, transformé chez des crevettes (Artemia salina) qui s'en nourrissent et finalement fixé dans les plumes des flamants. La couleur (La couleur est la perception subjective qu'a l'œil d'une ou plusieurs fréquences d'ondes lumineuses, avec une (ou des) amplitude(s) donnée(s).) peut alors varier en fonction de l'alimentation et donc de la saison (La saison est une période de l'année qui observe une relative constance du climat et de la température. D'une durée d'environ trois mois (voir...).

L'accumulation des pigments peut varier avec l'âge de l'oiseau.

Couleurs structurales

C’est grâce à un phénomène optique (L'optique est la branche de la physique qui traite de la lumière, du rayonnement électromagnétique et de ses relations avec la vision.) (décomposition de la lumière par des microstructures) que des couleurs peuvent apparaître par décomposition (En biologie, la décomposition est le processus par lequel des corps organisés, qu'ils soient d'origine animale ou végétale dès l'instant qu'ils sont...) de la lumière blanche. Ce phénomène est identique à celui qui permet la coloration des yeux chez l’homme, ou mieux la coloration des bulles de savon (Le savon est un objet liquide ou solide composé de molécules amphiphiles composées de sels métalliques, spécifiquement d'hydroxyde de sodium ou d'hydroxyde de potassium, et d'acides gras.) et l'arc en ciel (Le ciel est l'atmosphère de la Terre telle qu'elle est vue depuis le sol de la planète.). Chez les psittacidés, le bleu (Bleu (de l'ancien haut-allemand « blao » = brillant) est une des trois couleurs primaires. Sa longueur d'onde est comprise approximativement entre 446 et 520 nm. Elle varie en luminosité du cyan à une...) nait dans des barbes renfermant une couche structurale riche en microgranules de mélanine noire; si à cela s'ajoure un caroténoïde jaune on a du vert. Les microgranules renvoient les radiations bleues (les plus courtes), les autres sont absorbées par une moelle centrale noire. Chez les paons et les colibris, les barbules renferment des plages de microlamelles qui décomposent la lumière (comme pour un microsillon) et suivant l'écartement des microlamelles on a telle couleur. Dans ce cas, en inclinant la plume pour faire varier l'incidence de la lumière, on voit les couleurs se déplacer.

La combinaisons des différents pigments et de ces phénomènes optiques permettent une très grande variété de couleurs. Les éleveurs d'oiseaux de compagnie ont pu sélectionner de nombreuses variétés de couleur dues à des mutations apparues en élevage et en obtenir de nouvelles par des croisements pour produire les teintes désirées.

Irisation

Principe de l'iridescence

Certaines espèces sont connues pour avoir des plumes iridescentes, comme les oiseaux-mouches mais aussi les guêpiers, les paons, quelques canards, les étourneaux, les corbeaux, etc. Les irisations sont produites par les barbules renfermant des réseaux de microlamelles. Une barbule à microlamelles reposant sur une barbule riche en mélanine noire; cette dernière absorbant les radiations parasites. Les microlamelles ont l'avantage sur les microgranules de mélanine de pouvoir produire toutes les couleurs du spectre solaire, alors que les microgranules ne peuvent produire que du bleu.

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