Synapse et transmission synaptique - Définition et Explications

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L'adjectif synaptique possède également un paronyme : synoptique.

La synapse (du grec. syn = ensemble; haptein = toucher, saisir; c'est-à-dire connexion) désigne une zone de contact fonctionnelle (En mathématiques, le terme fonctionnelle se réfère à certaines fonctions....) qui s'établit entre deux neurones, ou entre un neurone (Un neurone, ou cellule nerveuse, est une cellule excitable constituant l'unité fonctionnelle...) et une autre cellule (cellules musculaires, récepteurs sensoriels...). Elle assure la conversion d'un potentiel d'action déclenché (Un déclenché (ou tonneau déclenché) est une figure de voltige aérienne.) dans le neurone présynaptique en un signal ( Termes généraux Un signal est un message simplifié et généralement codé. Il existe...) dans la cellule postsynaptique. On estime, pour certains types cellulaires (par exemple cellule pyramidale, cellule de Purkinje...), qu'environ 40 % de la surface (Une surface désigne généralement la couche superficielle d'un objet. Le terme a...) membranaire est couverte de synapses.

On distingue habituellement deux types de synapses :

  • la synapse chimique, très majoritaire, qui utilise des neurotransmetteurs pour transmettre l'information ;
  • la synapse électrique où le signal est transmis électriquement par l'intermédiaire d'une jonction communicante (en anglais gap-junction).

On les distingue au microscope par la taille de la fente synaptique ; de l'ordre de 2 nanomètres pour les synapses électriques, entre 10 et 40 nm pour les synapses chimiques. On peut également dans le cas des synapses électriques observer en microscopie (La microscopie est l'observation d'un échantillon (placé dans une préparation microscopique...) électronique les jonctions communicantes. Au niveau d'une synapse, il s'agit toujours d'un contact entre deux membranes plasmiques, il n'y a jamais fusion (En physique et en métallurgie, la fusion est le passage d'un corps de l'état solide vers l'état...) en un syncitium.

Histoire des sciences : synapses et réfutation de la théorie (Le mot théorie vient du mot grec theorein, qui signifie « contempler, observer,...) réticulariste

La découverte du mode de fonctionnement du système nerveux (Le système nerveux est un système en réseau formé des organes des sens, des...) a eu lieu au XIXe siècle. Camillo Golgi (Camillo Golgi (né le 7 juillet 1843 à Corteno dans la province de Brescia en...) inventa un colorant (Un colorant est une substance utilisée pour apporter une couleur à un objet à...) permettant une teinture (La teinture est l'action utilisée par le teinturier pour faire absorber un colorant par le...) optimale du neurone et de ses prolongements cellulaires.

Par la suite, Santiago Ramón y Cajal (Santiago Ramón y Cajal, né le 1er mai 1852 à Petilla de Aragón et...) reprit les méthodes de coloration de Golgi et proposa le concept de neurone. Le terme de " synapse ", quant à lui, fut proposé en 1897 par le physiologiste et Prix Nobel britannique Sir Charles Scott Sherrington (Sir Charles Scott Sherrington OM, GBE, né le 27 novembre 1857 à Londres...) pour désigner le point (Graphie) de contact entre deux neurones. Toutefois, Golgi était lui-même opposé ( En mathématique, l'opposé d’un nombre est le nombre tel que, lorsqu’il est à...) à l'hypothèse selon laquelle le système nerveux pouvait être composé d'unités discontinues. En 1906 Golgi et Cajal reçurent conjointement le Prix Nobel de médecine (La médecine (du latin medicus, « qui guérit ») est la science et la...) et physiologie (La physiologie (du grec φύσις, phusis, la nature, et...), pour deux théories de l'organisation (Une organisation est) du tissu neuronal (neuronisme et réticularisme). Il a été demontré par la suite que les synapses électriques sont très rares et l'on admet aujourd'hui que le système nerveux est constitué majoritairement d'unités contiguës (thèse neuroniste).

La synapse chimique

La synapse chimique est la plus fréquente des synapses du système nerveux. Ce type de synapses transmet le signal nerveux d'un neurone à un autre en utilisant un neurotransmetteur (Les neurotransmetteurs, ou neuromédiateurs, sont des composés chimiques...) qui est émis par le neurone afférent, diffuse dans la fente synaptique et se lie aux récepteurs postsynaptiques.

Un dysfonctionnement de certains type de synapses est à l'origine de beaucoup de troubles nerveux, tels que l'épilepsie ou le trouble déficitaire de l'attention traité avec le méthylphénidate (Le méthylphénidate ou MPH, est un médicament psychotrope de la classe des...) mieux connu sous l'appelation de Ritalin®, inhibiteur de recapture présynaptique de la dopamine (La dopamine est un neurotransmetteur appartenant aux catécholamines et donc issue de l'acide...).

Transmission chimique du neurone A (émetteur) au neurone B (récepteur)

  1. Mitochondrie (Une mitochondrie (du grec mitos, fil et chondros, grain) est un organite à l'intérieur...)
  2. Vésicule synaptique avec des neurotransmetteurs
  3. Autorécepteur
  4. Fente synaptique avec neurotransmetteur libéré (ex : sérotonine (La sérotonine, encore appelée 5-hydroxy-tryptamine (5-HT), est une molécule issue du...) ou dopamine)
  5. Récepteurs postsynaptiques activés par neurotransmetteur (induction d'un potentiel postsynaptique)
  6. Canal calcium (Le calcium est un élément chimique, de symbole Ca et de numéro atomique 20.)
  7. Exocytose d'une vésicule
  8. Neurotransmetteur recapturé

Dans certaines synapses les cellules gliales jouent un rôle particulièrement actif, notamment en effectuant la recapture du neurotransmetteur ( ex : glutamate). Dans les synapses motrices, une enzyme (Une enzyme est une molécule (protéine ou ARN dans le cas des ribozymes) permettant...), la cholinestérase, dégrade le neurotransmetteur dans la fente synaptique.

Morphologie

Il existe deux morphologies de synapses chimiques : la synapse en bouton et la synapse " en passant ". Elles fonctionnent toutes les deux de la même façon et l'on y retrouve les mêmes composants. La synapse en bouton se situe à l'extrémité de la fibre (Une fibre est une formation élémentaire, végétale ou animale, d'aspect filamenteux, se...) nerveuse alors que les synapses en passant sont réparties régulièrement le long de l'axone (Un axone ou fibre nerveuse est le prolongement long, mince et cylindrique d'un neurone qui conduit...).

Il est à noter qu'il existe un grand " bestiaire " de synapses chimiques selon le type de neurone, la localisation, etc. Le calice de Held dans le tronc (Un tronc peut être :) cérébral auditif, par exemple, est un cas de synapse géante (Une étoile géante est une étoile de classe de luminosité II ou III. Dans le...) qui entoure quasiment complètement (Le complètement ou complètement automatique, ou encore par anglicisme complétion ou...) la cellule postsynaptique.

La synapse est constituée de trois parties : l'élément présynaptique, l'élément postsynaptique et entre les deux l'espace intersynaptique.

  • L'élément présynaptique se présente sous la forme d'un renflement de l'axone, rempli de petites vésicules de formes variées (les vésicules synaptiques) contenant le neurotransmetteur. On y trouve aussi un appareil de Golgi très développé et de nombreuses mitochondries, signe d'une activité (Le terme d'activité peut désigner une profession.) de synthèse intense. Les neurotransmetteurs sont en effet en partie synthétisés sur le lieu d'utilisation.
  • L'élément postsynaptique en revanche est totalement dépourvu de vésicule. Mais il contient quelques mitochondries, nécessaires pour assurer le fonctionnement de la synapse. Dans certains cas la membrane y est plus épaisse, ce qui permet de caractériser des synapses asymétriques.
  • L'espace intersynaptique (ou fente synaptique) est la zone qui sépare les membranes des deux neurones. Elle est de petite dimension (Dans le sens commun, la notion de dimension renvoie à la taille ; les dimensions d'une...) (quelques dizaines de nanomètres) et dépourvue de lame basale (contrairement à la plaque motrice).

Transmission de l'influx nerveux

L'influx nerveux est transmis le long d'un neurone sous la forme d'une séquence de potentiel d'action. Au niveau d'une synapse chimique, l'information change de nature : elle est transmise par une libération de neurotransmetteurs dans l'espace synaptique. Les trains d'onde (Une onde est la propagation d'une perturbation produisant sur son passage une variation...) de dépolarisation supportés par des courants électrochimiques (les potentiels d'action), sont convertis en codage (De façon générale un codage permet de passer d'une représentation des...) par concentration de neurotransmetteur dans la fente synaptique.

Pendant longtemps, le credo a fait force (Le mot force peut désigner un pouvoir mécanique sur les choses, et aussi, métaphoriquement, un...) de loi : un neurone, un neurotransmetteur. Aujourd'hui, on sait qu'un neurone peut libérer plusieurs neurotransmetteurs au niveau de la synapse, en général un transmetteur principal associé à un ou plusieurs neuropeptides. Le transmetteur principal peut même évoluer, comme par exemple certains neurones orthosympathiques (noradrénergiques), qui peuvent libérer de la sérotonine suite à une lésion.

Evénements présynaptiques : la libération des neurotransmetteurs

Les vésicules synaptiques sont en permanence chargées de neurotransmetteurs. Ceux-ci sont produits par le neurone à partir de précurseurs présents dans le sang (Le sang est un tissu conjonctif liquide formé de populations cellulaires libres, dont le...) (en général des acides aminés). Une grande partie de leur synthèse a lieu dans le péricaryon, ce qui nécessite un transport (Le transport est le fait de porter quelque chose, ou quelqu'un, d'un lieu à un autre, le plus...) antérograde rapide le long du cytosquelette de l'axone dans des vésicules provenant du bourgeonnement (Le bourgeonnement désigne :) de l'appareil de Golgi.

Le changement de polarité de membrane provoqué par l'arrivée d'un potentiel d'action (PA) au niveau d'une synapse déclenche l'ouverture de canaux calcium membranaires dépendants du voltage. L'augmentation de la concentration en calcium intracellulaire qui en résulte provoque la fusion de la membrane vésiculaire avec la membrane plasmique (La membrane plasmique, ou plasmalemme, est la membrane qui délimite une cellule, elle...) et la libération des neuromédiateurs. Ce phénomène s'appelle l'exocytose.

Trois mécanismes peuvent arrêter l'exocytose et donc faire cesser la libération de neurotransmetteur dans la fente synaptique :

  • l'ouverture de canaux potassium (Le potassium est un élément chimique, de symbole K (latin : kalium, de...), qui ramènent le potentiel de membrane à sa valeur d'origine et inhibent ainsi les canaux dépendants du voltage;
  • des pompes calciques, situées sur le réticulum et la mitochondrie, qui captent les ions calcium entrés dans la cellule, ce qui fait cesser le signal calcique ;
  • disparition des vésicules synaptiques chargées en neurotransmetteur capable de fusionner avec la membrane (épuisement).

Ces trois mécanismes expliquent l'existence de plasticités synaptiques à plus ou moins long terme.

La diffusion (Dans le langage courant, le terme diffusion fait référence à une notion de...) des neurotransmetteurs dans la fente synaptique

Les neurotransmetteurs libérés dans la fente synaptique atteignent la membrane postsynaptique par simple diffusion. Avec le délai (Un délai est d'après le Wiktionnaire, « un temps accordé pour faire une...) nécessaire pour provoquer l'exocytose, c'est l'étape qui nécessite le plus de temps (Le temps est un concept développé par l'être humain pour appréhender le...) dans la transmission synaptique. Dans le cas de la plaque motrice (La plaque motrice désigne la zone où un axone de nerf réalise une synapse avec une fibre...), la concentration en acétylcholine (L'acétylcholine, abrégée en Ach, est le premier neurotransmetteur découvert. Il...) dans la fente atteint une concentration de 100 mmol/l 10 µs après sa libération. Elle mettra environ 100 µs pour revenir à une concentration proche de zéro (Le chiffre zéro (de l’italien zero, dérivé de l’arabe sifr,...). Cette disparition du neurotransmetteur de la fente synaptique peut impliquer un recaptage ou une hydrolyse par une enzyme spécialisée. Le codage de l'information étant frequentiel, il est important de faire cesser l'excitation le plus vite possible.

Les événements postsynaptiques : l'activation (Activation peut faire référence à :) des récepteurs membranaires

Les neurotransmetteurs se fixent sur des récepteurs de la membrane postsynaptique. Il en existe deux sortes  :

  • les récepteurs ionotropes qui sont des protéines-canal s'ouvrant pour générer un courant ionique ;
  • les récepteurs métabotropes qui sont des transducteurs de signal produisant des seconds messagers dans le cytoplasme (Le cytoplasme désigne le contenu d'une cellule vivante. Plus exactement, il s'agit de la...). Les seconds messagers peuvent s'associer à une protéine-canal ou bien provoquer une cascade de réactions. Parmi les voies métaboliques activées par ces seconds messagers, des facteurs de traduction de l'ADN sont impliqués, ce qui influence le pool de gènes exprimé par la cellule, et donc pourrait être impliqué dans le phénomène de mémorisation (D'une manière générale, la mémoire est le stockage de l'information. C'est aussi le souvenir...). Cette voie est beaucoup plus lente (La Lente est une rivière de la Toscane.) que la première.

On assiste alors à une réponse physiologique locale appelée potentiel générateur, potentiel gradué (PG) ou Potentiel postsynaptique (Un potentiel postsynaptique (PPS) est le signal unitaire produit en aval d'une synapse. Il s'agit...). On caractérise deux types de potentiel postsynaptique :

  • Le Potentiel Postsynaptique Excitateur (ou PPSE) diminue la différence de potentiel entre les deux côtés de la membrane plasmique. Autrement dit le PPSE dépolarise localement la membrane ;
  • Le Potentiel Postsynaptique Inhibiteur (ou PPSI) augmente la différence de potentiel. Elle hyperpolarise la membrane.

Si la membrane dépasse le seuil critique de dépolarisation, un potentiel d'action est initié. Les PPSI empêchent le déclenchement d'un potentiel d'action alors que les PPSE le favorisent.

En général, un neurone est couvert de synapses excitatrices et de synapses inhibitrices. Il se produit alors une sommation à la fois temporelle et spatiale des entrées synaptiques pour "décider" du déclenchement ou non d'un potentiel d'action. En fait les dendrites ont peu de canaux sodiques dépendants du voltage, responsables du déclenchement du potentiel d'action. Il est donc rare qu'un potentiel d'action y soit déclenché. Les potentiels postsynaptiques se propagent le long des dendrites jusqu'au péricaryon. À la jonction (La Jonction est un quartier de la ville de Genève (Suisse), son nom familier est "la Jonquille") du péricaryon et de l'axone se trouve une région particulièrement riche en canaux sodiques dépendants du voltage, il s'agit du cône d'initiation. C'est au niveau du cône d'initiation que sont générés le plus souvent les potentiels d'actions qui se propageront ensuite le long de l'axone vers d'autres synapses...

Le potentiel d'action, une fois initié, a toujours la même amplitude (Dans cette simple équation d’onde :) et le même décourt temporel. Sa valeur informative ne dépend pas de l'importance de la dépolarisation qui l'a initié. C'est cela qu'on appelle la loi du tout (Le tout compris comme ensemble de ce qui existe est souvent interprété comme le monde ou...) ou rien. Si la dépolarisation continue suffisamment longtemps après le déclenchement du potentiel d'action, un autre potentiel d'action peut être initié. Les potentiels d'action codent l'information en fréquence (En physique, la fréquence désigne en général la mesure du nombre de fois qu'un...).

Plusieurs molécules étant libérées lors de la transmission synaptique et plusieurs types de récepteurs pour le même neurotransmetteur pouvant être présents sur la même membrane postsynaptique, plusieurs effets peuvent avoir lieu simultanément. C'est par exemple le cas de nombreuses synapses GABAergiques qui présentent un PPSI rapide dû aux récepteurs ionotropes GABAA et un PPSI lent dû aux récepteurs métabotropes GABAB.

L'arrêt de la stimulation (Une stimulation est un événement physique ou chimique qui active une ou plusieurs...) nerveuse

Pour éviter que la stimulation du neurone postsynaptique ne se prolonge, deux systèmes éliminent la molécule (Une molécule est un assemblage chimique électriquement neutre d'au moins deux atomes, qui...) de l'espace intersynaptique :

  • La dégradation, qui met en jeu des enzymes spécifiques qui vont métaboliser le neurotransmetteur, mettant fin à son effet sur le neurone postsynaptique exemple la MAO issue des synthèses mitochondriales ;
  • La recapture, pendant laquelle le neurotransmetteur ou ses précurseurs issus de la dégradation enzymatique est récupéré par le neurone présynaptique, ou par la cellule gliale avoisinante, pour être réutilisé ou détruit.

En général les deux sont associés. Dans le cas de l'acétylcholine, une dégradation limitée est suivie d'une recapture de la choline qui sera utilisée pour resynthétiser l'acétylcholine.

Influence des substances psychoactives

Les substances psychoactives sont des drogues, des médicaments,... qui modifient les perceptions sensorielles, les sensations, l'humeur ... Elles ont comme principal mode d'action de modifier le passage des neurotransmetteurs.

Comme pour les neurotransmetteurs, il existe plusieurs modes d'action possibles à ces drogues, dont :

  • Se lier aux récepteurs sans entrainer d'effet (effet antagoniste). Les récepteurs ne sont alors plus disponibles pour lier l'agoniste (neurotransmetteur) ;
  • Empêcher ou limiter la sortie ou la destruction de neurotransmetteur, qui active davantage et plus longtemps le récepteur (exemple du Prozac®).

Les conséquences à long terme sont de modifier la réceptivité de la synapse, par exemple en modifiant le nombre (La notion de nombre en linguistique est traitée à l’article « Nombre...) de récepteur, en réaction de défense, ce qui entraine l'accoutumance (L'accoutumance ou tolérance est un processus d'adaptation de l'organisme à un stimulus...) et la dépendance.

La jonction neuromusculaire

Lors du réflexe (Le réflexe d'une façon générale fait intervenir des propriétés intégratrices d'un centre...) myotatique CF réflexe de flexion, l'élément postsynaptique rencontre la plaque motrice de la fibre musculaire qui est composée d'une membrane plasmique appelée sarcolemme faisant office d'élément postsynaptique et contenant plusieurs centaines de myofibrilles. La jonction neuromusculaire est historiquement très importante puisque ce sont les observations (L’observation est l’action de suivi attentif des phénomènes, sans volonté de les...) sur le muscle (Les muscles sont une forme contractile des tissus des animaux. Ils forment l'un des quatre types...) extenseur du muscle de patte de grenouille (Le terme grenouille est un nom vernaculaire donné à certains amphibiens, principalement...) qui ont donné naissance à l'électrobiologie qui eut un retentissement rapide auprès du grand public, comme en temoigne l'engouement de l'époque pour les phénomènes électriques. On se rapellera que le monstre du Dr Frankenstein est animé par l'électricité (L’électricité est un phénomène physique dû aux différentes charges électriques de la...).

Vue (La vue est le sens qui permet d'observer et d'analyser l'environnement par la réception et...) globale d'une jonction neuromusculaire.
  1. Axone
  2. Jonction
  3. Fibre musculaire
  4. Myofibrille
Vue détaillée d'une jonction.
  1. Élément pre-synaptique
  2. Sarcoplasme
  3. Vésicules synaptiques
  4. Récepteur cholinergique nicotinique

L'acétylcholine intervient dans la contraction musculaire lors des réflexes de flexion ou d'extension au niveau de la jonction neuromusculaire. Les neurones la produisant s'appellent neurones cholinergiques. Ses précurseurs sont la choline d'origine alimentaire qui est captée par la terminaison présynaptique dans le sang et l'acétylcoenzyme A d'origine mitochondriale. Ils sont synthétisés par l'enzyme choline-acétyltransférase (CAT) qui les transforment en acétylcholine. Ces neuromédiateurs sont alors enveloppés par des vésicules provenant du bourgeonnement de l'appareil de Golgi et sont transportés jusqu'au renflement (ou bouton) synaptique. Au niveau présynaptique il y a non pas un seul renflement mais des centaines afin d'assurer une surface de contact plus large, on parle d'arborisation terminale.

Sous l'effet du calcium, les vésicules chargés de neuromédiateurs fusionnent avec la membrane plasmique, déversant leur contenu dans la fente synaptique (exocytose). Les neuromédiateurs se fixent alors sur des récepteurs spécifiques de la plaque motrice du muscle strié ce qui a pour conséquence de provoquer sa contraction. L'excès de neuromédiateur est ensuite dégradé par une enzyme : acétylcholinestérase (ACHE) qui libère de l'acide acétique (L'acide acétique (du latin acetum) ou acide éthanoïque est un acide carboxylique de...) et de la choline qui pourra être ensuite recapturée par les récepteurs de l'axone présynaptique et recyclé.

La synapse électrique

Dans la synapse électrique, les membranes des deux neurones sont reliées par des jonctions communicantes, parfois appelées également nexus. Les ions se transmettent donc d'une cellule à une autre, ainsi que la dépolarisation membranaire associée. L'influx nerveux se transmet sans intervention de neurotransmetteur. Ce type de synapse, qui joue (La joue est la partie du visage qui recouvre la cavité buccale, fermée par les...) un rôle important dans le système nerveux immature, est ensuite relativement rare au stade (Un stade (du grec ancien στ?διον stadion, du verbe...) adulte. Ce type de communication (La communication concerne aussi bien l'homme (communication intra-psychique, interpersonnelle,...) est très fréquent dans les épithéliums.

Transmission électrique du neurone A (émetteur) au neurone B (récepteur)

  1. Mitochondrie
  2. Connexine
  3. courant ionique

Intégration du signal : zoom sur l'élément postsynaptique

Les synapses sont regroupées selon deux catégories selon les effets qu'elles engendrent : excitatrices ou inhibitrices. Le principal neuromédiateur inhibiteur du cerveau (Le cerveau est le principal organe du système nerveux central des animaux. Le cerveau traite...) est le GABA qui se fixe sur les canaux récepteurs GABAA dont l'ouverture provoque un influx d'ions chlorure et donc une hyperpolarisation de la membrane. Il existe une plus grande diversité de récepteurs ionotropes excitateurs, par exemple les récepteurs au glutamate ou à l’acétylcholine. L'élément postsynaptique possède en général ces deux catégories de récepteurs ainsi que des canaux sodium (Le sodium est un élément chimique, de symbole Na et de numéro atomique 11. C'est un...) ou calcium activés par dépolarisation. Il réalise une sommation temporelle des signaux excitateurs (PPSE, potentiel postsynaptique excitateur) et inhibiteurs (PPSI, potentiel postsynaptique inhibiteur). Il propagera le potentiel d'action à la condition que la somme des excitations soit supérieure à la somme des inhibitions et si un seuil de dépolarisation est atteint. Ce seuil correspond au voltage auquel un nombre suffisant de canaux sodiums sont activés.

Enregistrement postsynaptique du potentiel membranaire. Les flèches marquent les PPSE de trois évènements afférents. Une sommation de trois PPSE donne naissance dans ce cas au déclenchement du potentiel d'action.
Enregistrement postsynaptique du potentiel membranaire. Les flèches marquent les PPSE de trois évènements afférents. Une sommation de trois PPSE donne naissance dans ce cas au déclenchement du potentiel d'action.

La sommation spatiale se réfère aux différentes synapses afférentes à l'élément postsynaptique. Un neurone peut en effet recevoir plus d'un millier d'afférences différentes mais il ne peut réagir que d'une seule manière : conduction ou absence de conduction. Si le résultat de la somme algébrique de tous les éléments afférents est supérieure à une valeur seuil, aux environs de -15 mV dans le schéma ci-contre, le neurone intégrateur sera le siège d’un potentiel d’action.

Dépolarisation subliminale un seul PPSE ne dépolarise pas suffisamment la membrane pour générer un potentiel d’action.
Dépolarisation subliminale un seul PPSE ne dépolarise pas suffisamment la membrane pour générer un potentiel d’action.

Une sommation dite temporelle a aussi lieu au niveau de l’élément postsynaptique. Elle est due à la vitesse (On distingue :) d'entrée des ions à l'intérieur de la cellule. Si beaucoup de PPSE sont rapprochés dans le temps, ils s'ajoutent et peuvent également atteindre le seuil de dépolarisation et donner lieu à un potentiel d’action.

Un dernier élément d’intégration est dû à l’existence de la période réfractaire du neurone. Si deux signaux afférents excitateurs sont espacés de moins d'une milliseconde, le second ne donnera naissance à aucun PPSE et sera donc silencieux.

Pathologie (La pathologie, terme provenant du Grec ancien, est littéralement le discours, la...)

L'anomalie de fonctionnement de la synapse neuro-musculaire est responsable d'une maladie (La maladie est une altération des fonctions ou de la santé d'un organisme vivant, animal...) neuromusculaire nommée myasthénie.

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